Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 262
Текст из файла (страница 262)
главу 2). Однако, помимо АТР, биосинтез в цитозоле требует постоянного притока восстановительной способности в форме 1ЧАРРН и углеродных скелетов. В большинстве описаний биосинтеза такого типа говорится, что необходимые углеродные скелеты напрямую приходят из расщепления сахаров, тогда как )ЧА()РН синтезируется в цитозоле в побочном пути расщепления сахаров (в пентозофосфатном цикле — альтернативе гликолизу).
Но в условиях, когда питательных веществ много и доступно много АТР, митохондрии также поставляют как углеродные скелеты, так и ХАОРН, необходимые для роста клетки. Для этого в матриксе митохондрий в цикле лимонной кислоты синтезируется дополнительный цитрат, который транспортируется по градиенту концентрации в цитозоль и метаболизируется для производства 1чАОРН и углеродных скелетов для биосинтеза.
Таким образом, например, в ходе ответа клетки на сигналы роста в цитозоле из экспортированного из митохондрий цитрата синтезируется большое количество асе1у!СоА, что ускоряет синтез жирных кислот и стеролов, необходимых для сборки новых мембран. Митохондрии также играют ключевую роль в буферизации окислительновосстановительного потенциала цитозоля. Клеткам необходим постоянный приток акцептора электронов ХАН' для одной из центральных реакций гликолиза, в которой происходит превращение глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат (см.
рис. 2.72). В процессе ХАВ' превращается в ХАТ)Н, и ЫАО' должен быть г42.Электроизгрансеортныб цепи и протонные насосы 4289 регенерирован путем переноса высокоэнергетических элект1юнов МАРН на другой акцептор. Электроны 1чАРН, в конце концов, послужат для окнслительного фосфори лирования в митохондриях. Но внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для МАРН. Таким образом, электроны передаются от МАРН на меиыпие молекулы в цитозоле, которые способны проходить через внутреннюю митохондриальную мембрану.
Оказавшись в матриксе, эти малые молекулы передангт электроны на й1АР' с образованием митохондриального й1АРН, после чего они возвращаются в цитозоль для повторного использования. Эта так называемая система шунтиро нация отсутствует в некоторых специализированных клетках, например, в мышцах полета насекомых, которые производят особенно большое количество АТР путем аэробного гликолиза. Здесь высокоэнергетические электроны глицеральдегид 3 фосфата передаются напрямую на внешнюю поверхность внутренней митохондри альной мембраны, что позволяет им быстрее войти в электрон транспортную цепь, по с потерей некоторого количества полезной энергии. В условиях голодания белки нашего организма расщепляются на аминокисло гы, и аминокислоты импортируются в митохондрии и окисляются с обргкюванием МАРН для синтеза АТР.
Таким образом, митохондрии выполняют множество важ. ных функций поддержания клеточного метаболизма, являясь местом протекания разнообразных реакций в различных условиях (рггс. 14.32). 'у%к)ВМ' испопьзо длл обвспвч синтеза А удел ели из цитозол гликолизв Рис. 14.32. Ключевые функции митохондрий в клеточном метвболиэме, помимо синтезе АТР. В митохондриях протекает множество основных мета болических реакций, приведенных здесь. Поэтому нельзя говорить о митохондриях только кзк о клеточных апечзхь, окисляющих пирувзт и жирные кислоты для обеспечения окислительного фосфорилировзния.
14.2Л4. Бактерии также использугот хемиосмотические механизмы для получемий энергии Бактерии используют удивительно разнообразные источники энергии. Некоторые, как животные клетки — аэробы: они синтезируют АТР из сахаров, окисляемых до СО. и Н. О в гликолизе, цикле лимонной кислоты и дыхательной цепи плазмагической мембраны, сходной с электрон транспортной цепью внутренней мембраны 1290 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки митохондрий. Другие являются строгими анаэробами, получая энергию либо только в гликолизе (путем брожения), либо из электрон-транспортной цепи, в которой конечным акцептором электронов служит отличная от кислорода молекула.
Альтернативным электронным акцептором может быть, например, соединение азота (нитрат или нитрнт), серы (сульфат или сульфит) или углерода (фумарат или карбонат). Набор переносчиков электронов в плазматической мембране, похожий на набор переносчиков митохондриальной дыхательной цепи, передает электроны на эти акцепторы. Несмотря на разнообразие бактерий, их плазматическая мембрана в большинстве случаев содержит АТР-синтазу, очень похожую на митохондриальную. У бактерий, использующих для получения энергии электрон-транспортную цель, происходит откачка Н' из клетки, и таким образом создается протондвижушая сила через плазматическую мембрану, заставлян>шая АТР-синтазу синтезировать АТР. В других бактериях АТР-синтаза работает в обратном направлении, используя синтезированный в гликолизе АТР для закачки Н' и создания протонного градиента через мембрану.
АТР, используемая в этом процессе, образуется в результате процесса брожения (рассматриваемого в главе 2). Таким образом, большинство бактерий, включая строгих анаэробов, поддерживает протонный градиент через плазматическую мембрану. Он может использоваться для работы жгутикового мотора и откачки из бактерии )ча' при помощи 1ча','Н'-антипорта, замешаюшего 1Ча','К'-насос эукариотических клеток. Этот градиент также используется для активного входящего транспорта питательных веществ, например большей части аминокислот и многих сахаров; каждое соединение затаскивается в клетку вместе с одним или несколькими протонами через специфический симпорт (рис.
14.33). В животных клетках, наоборот, большая часть входящего транспорта через плазматическую мембрану протекает за счет градиента Иа' (большая концентрация Ма' снаружи, низкая — внутри), создаваемого 1Ча'~'К'снасосом. Некоторые необычные бактерии приспособились к обитанинг в очень кислых средах, но им все равно необходимо поддерживать физиологический РН цитоплазмы. В случае этих клеток любой попытке создания электрохимического градиента Н' будет протижктоять неправильно направленный большой концентрационный градиент Н+ (концентрация Н" выше снаружи, чем внутри).
Предполагается, что поэтому некоторые бактерии заменяют Н' на Ха' во всех хемиосмотических механизмах. Дыхательная цепь откачивает 1ча' из клетки, и Ыа'-зависимая АТР-синтаза синтезирует АТР. Существование таких бактерий говорит о том, что принцип хемиосмоса более фундаментален, чем протондвижущая сила, на которой он обычно основывается. Заключение Дыхательная цепь, встроенная во внутреннюю мембрану митохондрий, содержит три дыхательных ферментных комплекса, через которые проходят электроны на пути от МАРН к Ог. Если любой из этих комплексов выделить и встроить в искусственную липидную везикулу, он будет качать Н" при транспорте через него электронов.
В этих комплексах электроны проходят по цепочке связанных с белком электронных переносчиков, включающих в себя гемы и железо-серные центры. Энергия, высвобождаемая по мере того, как электроны переходят на все более низкие энергетические уровни, используется для аллостерических перестроек ферментных комплексов, что способствует переносу протонов. Электроны переносятся между ферментными комплексами ')4,3. Хгнзропйасняи ф<гтосинтба 329т дыхательная цепь нтаза олин пакт па лин кцинат кцннат пиз бакте ппазматическая мембрана Рис. 14.33. Значение Н'-зависимого транспорта для бактерий.
Создаваемая на плазматической мембране протон движущая сила залечивает питательные вещества в клетки и откачивает На'. о) В а э роб ныл бактериях дыхательная цепь создает электрохимический протонный градиент через плазматическую мембрану; этот градиент затем используется как для транспорта в клетку некоторых питательных веществ, так и для синтеза АТР б) Та ме бактерия, растущая в аназробных условиях, получает АТР в гликолизе. Затем АТР-синтеза гидролизует некоторую часть АТР для создания злектрохимического протонного градиента, необходимого для протекания тра нспортньы процессов, зависящих от дыхательной цепи на (а). подвижньсми электронными переносчиками убихиноном и цнтохромо ч с, замы кающичи электрон транспортную цепь. Электрон идет по следующему пути: ХАЕН -+ АРАОН <)егидрогеназныи комплекс -+ убихинон -+ цитохромный Ь с, комплекс -+ цитохром с -+ цитохромоксидазный комплекс — ь .чолекулярный кислород (Ог).
Сопряжение энергегпически выгодного транс<гарта электронов с откачкой Н' из матрикса создает электрохимический протонный градиент. Этот градиент используется для синтеза АТР АТР синтазой, через которую Н ' возвращаются обратно в матрикс.
Тот факт, что АТР синтаза присутствует повсемесглно в митохондриях, хлоропластах и прокариотах, говорит о центральной роли л емиосчотических процессов в клетке. Все животные и большинство микроорганизмов зависят от постоянного по<ношения большого количества органических соединений из внешней среды. Зти соединения обеспечивают клетку как углеродными скелетами для биосинтеза, так н метаболической энергией для протекания клеточных процессов. Вероятно, первые организмы на примитивной Земле имели доступ к огромному количеству органиче- 1292 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки ских соединений, возникших в результате геохимических процессов, но, очевидно, большая их часть была переработана миллиарды лет назад.
С тех пор почти все органические вещества, требующиеся живым клеткам, синтезировали фотосинтетические организмы, включая разнообразные фотосинтетические бактерии. Наиболее сложными фотосинтетическими бактериями являются цианобактерии, которым необходим минимум питательных веществ. Они используют электроны воды и энергию света для превращения атмосферного СО в органические соединения— этот процесс носит название фиксации углерода. В процессе расщепления воды [в полной реакции пНгО + пСОг -+(СНгО)„+ пОг [ они также выделяют в атмосферу кислород, необходимый для окислительного фосфорилирования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
