Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 258
Текст из файла (страница 258)
А мор гргглогически очень похожие на АТР синтазу АТРазы Ч типа, закисляющие органеллы, я норме работают в обратном направлении (см. рис. 13.36). Другие мембранные транспорпгые белки, сопрягающие трансмембранный перенос иона с синтезом или г ндролизом АТР, также обратимы.
Например, описанные в главе 11 гча', К'-насос и Саз -насос в норме гидролизуют АТР и используют высвобожденную энергию 1272 Часть!Ч. Внутренняя организация клетки для транспорта определенных ионов через мембрану. Однако, если такой насос поместить в условия патологически крутого градиента транспортируемого им иона, он будет работать в обратном направлении, синтезируя АТР, а не гидролизуя его. Таким образом, АТР-синтаза ни в коей мере не является уникальным белком в отношении способности напрямую преобразовывать электрохимическую энергию, запасенную в трансмембранном ионном градиенте, в энергию фосфатной связи АТР.
Заключение В митохондриях протекает основная часть клеточных окислительных процессов и синтезируется большая часть АТР животной клетки. Митохондрггя окружена двумя концентрическими.мембранами, и реакции протпекают, как правило, во внутреннем пространстве (матриксе) и окружающей его внутренней мембране. Матрикс содержит большой набор ферментов, включая ферменты, превращающие пируват и жирные кислоты в асе(у(СоА, и ферменты, окисляющие асе(у!СоА до СО в цикле лимонной кислоты. В этих реакциях окисления образуется большое количество АГАТ)Н (и РАТ)Нг).
Затем в расположенной во внутренней митохондриальной мембране электрон-транспортной цепи (дыхательной цепи) используется энергия, полученная благодаря объединению молекулярного кислорода с переносимыми ХАТ)Н и ЕАТ)Нгреакционно-способными электронами. Дыхательная цепь использует энергию, выделенную при электронном транспорте, для откачки Н' из матрикса и создания трансмембранного электрохимического протонного (Н') градиента, который складывается из мембранного потенциала и разности рН. Ири движении Н' обратно в матрикс (через внутреннюю мембрану) выделяется много энергии, которая служит для синтеза АТР в матриксе удивительной белковой машиной АТР-синтазой, обратимой системой, сопрягающей ток протонов и синтез или гидролиз АТР. Трансмембранный электрохимический градиент также служит движущей силой транспорта некоторых метаболитов через внутреннюю митохондриальную мембрану, включая эффективный обмен АТР на АРР между митохондрией и цитозолем, поддерживающий пул АТР в активном состоянии.
В результате высокое соотношение между АТР и продуктами его гидролиза делает изменение свободнои энергии гидролиза АТР очень выгодным. Таким образом, реакция гидролиза АТР служит движущей силой многих энергозатратных процессов клетки. 14.2. Электрон-транспортные цепи и протонные насосы Мы рассмотрели общие принципы того, как митохондрии используют электронный транспорт для создания электрохимического протонного градиента.
Теперь обратимся к механизму, лежащему в основе этого мембранного процесса преобразования энергии. Сделав это, мы также достигнем большей цели. В начале этой главы мы подчеркнули, что в митохондриях, хлоропластах, археях и бактериях действуют очень сходные хемиосмотические механизмы. В самом деле, эти механизмы лежат в основе функционирования почти всех живых организмов, включая анаэробов, которые получают всю свою энергию за счет переноса электрона между двумя неорганическими молекулами. Целью данного раздела является объяснить, как при электрон-транспортных процессах возможна перекачка протонов через мембрану.
Мы начнем с некоторых основных принципов, от которых зависит данный процесс. : " 1тИ, ЭЛЕКТРОН-.тРаИСПВРтНЫВ ЦЕПИ И ПРатОИИЫЕ НаСОСЫ -1223 14.2.1. Протоны необыкновенно легко транспортировать Хотя протоны похожи иа другие положительные ионы, например Иа' и К', применительно к тому, что для их переноса через мембрану требуются белки, в некоторых отношениях оии уникальны. Атомы водорода -- наиболее распро страиеииый тип атомов в живых организмах; оии в избытке содержатся не только в углеродных биологических молекулах, ио и в окружающих молекулах воды. Протоны воды очень подвижны и непрерывно «бегают» по обьедииеииой водород ными связями сети молекул воды, быстро диссоциируя от одной молекулы воды и связываясь с соседней, как показано иа рис.
14.20, а. Считается, что протоны проходят через белковый насос, встроенный в липидиый бислой, сходным образом: оии переносятся от одной боковой цепи аминокислоты иа другую в специальном канале белка. б) окисленныи переносчик электронов промежуточныи интермедиат еосстановпенныи донор электронов е' еь а~в~фЩ~) оЯ~ф $ быстрое движение протонов вдоль цепочки молекул воды на воду Рис.
14 20. Как протоны ведут себя в воде. а) Протоны очень быстро перемещаются по цепи связанных водородными связями молекул воды. На схеме переходы протонов показаны синими стрелками, а ион гидроксония — зеленым облаком. В главе 2 написано, что протоны сами по себе встречаются редко; обычно они связаны с молекулой воды в форме иона гидроксония Н,О'.
При нейтральном рН (рН 7.0) концентрация ионов гидроксония составляет 10 ' М. Однако для наглядности мы обычно говорим, что концентрация Н' равна 10 т М )см. приложение 2.2, стр. 174-175). б) Перенос электрона может привести к переносу целого атома водорода, поскольку внутри клетки протоны легко забираются от молекул воды или донируются на них. В данном примере молекула А при восстановлении принимает электрон и протон, а молекула В при окислении теряет электрон и протон.
Протоны также уникальны в связи с электронным транспортом. Если молекула тккстаиавливается за счет приобретения электрона, электрон (е ) придаст ей дополнительный отрицательный заряд. Во многих случаях добавление протона (Н') воды быстро нейтрализует этот заряд, и поэтому суммарный результат восстаиовлеиия заключается в переносе целого атома водорода, Н' + е (рис. 14.20, 6). Точно е ! е' 'ъч,еи е еосстановпенныи окиспенныи донор файф промежуточный ~:;"~~В переносчик электронов 'ь»!" интермедиат к)зн»б электронов 1274:З.Честь Ф Внутренняя Организация клетки высокоэнергетический мембранный ~!: МЕФИ ттгьзаГ1г Рис. 14.21. Как можно перекачать протоны через мембрану.
Когда электрон движется по встроенной в липидную бислойную мембрану электрон-транспортной цепи, он может на каждом этапе связывать и высвобождать протон. На данной схеме электронный переносчик В при принятии электрона от переносчика А также захватываетпротон соднойстороны мембраны; он высвобождает протон с гззугой стороны, когда отдает электрон на переносчик С. так же при окислении молекулы й удаленный атом водорода может легко диссоциировать на составляющие его электрон и протон. Это позволяет электрону перейти на молекулу акцептор, а протон уходит в воду. Таким образом, низкоэнергетический в мембране где электроны пере электрон даются по электрон транспортной цепи, перекачка прогонов с одной стороны мембраны на другую относительно проста.
Для этого переносчик электронов должен быть определенным образом упакован в мелгбране: он должен захватывать протон с одной стороны при получении электрона и высвобождать его с другой, когда электрон переходит на следующий переносчик цепи (рнс. 14,21). МАРН = ХАР' + Н' + 2е. 14.2.2. Окислительмо-вОсствмОяительмбеЙ гзОтемт(ивл— этО гиерв срОдствв и электрОну В биохимических реакциях электрон, удаленный с одной молекулы, всегда пере ходит на другунь т. е. когда одна молекула окисляется, другая восстанавливается. Как и в случае любой другой химической реакции, способность таких окислительновосстановительных реакций (или редокс-реакций) протекать самопроизвольно зависит от изменения свободной энергии (ЛО) переноса электрона, которая, в свою очередь, зависит от относительного сродства двух молекул к электрону.
Поскольку перенос электрона обеспечивает большую часть энергии живых существ, стоит потратить время на понимание его принципов. Как обсуждалось в главе 2, кислоты и основания отдают и принимают протоны (см. приложение 2.2, стр. 174 — 175). Кислоты и основания сугцествуют в сопряженных парах кислота основание, в которых кислота легко превращается в основание при потере про. тона.
Например, уксусная кислота СН, ООН переходит в сопряженное основание СНзСОО в следующей реакции: СНзСООН СНзСОО ~ Н Точно так же такие пары соединений, как )чАРН и НАР', называются окислительно-восстановительными (или редокс-) парами, поскольку МАРН пре вращается в )чАР' после потери электрона в реакции 14.2. Электрон-транспортные цепи и протонные насосы 1275 МАРН вЂ” это сильный донор электронов: поскольку его электроны удерживаются высокоэнергетической связью, изменение свободной энергии ири их передаче многим молекулам является выгодным (см. рис. 14.9).
Образовать высокоэнергетическую связь сложно. Поэтому его редокс-партнер МАР' по необходимости является слабым акцептором. Мы можем экспериментально измерить способность любой окислитель- но-восстановительной пары переносить электроны. Все, что для этого требуется, это создать электрическую цепь, соединяющую эквимолярную (1:1) смесь окислительно-восстановительной пары с другой окислительно-восстановительной парой, выбранной в качестве стандарта сравнения, и измерить разницу потенциалов между ними (приложение 14.1, стр. 1276).
Эта разность потенциалов и есть окислительно-восстановительный (редокс-) потенциал; по определению, электроны самопроизвольно переходят с такой редокс-пары, как МАРН/МАР', с низким окислительно-восстановительным потенциалом (низким сродством к электрону) ца такую редокс-пару, как О~,' НэО, с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (высоким сродством к электрону).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
