Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 254
Текст из файла (страница 254)
14.1). Элект)тохимический протонный градиент обеспечивает работу других мембран. ных белковых машин (рис. 14.2). У эукариот специальные белки сопрягают ток Н по градиенту с транспортом специфических метаболитов через мембраны органелл. У бактерий электрохимический протонный градиент предоставляет энергию не только для синтеза АТР и транспортных процессов: в качестве запасенной энергии он напрямую используется для быстрого вращения бактсриального жгутика, то есть обеспечивает передвижение организма. Весь набор белков мембраны и малых молекул, в упорядоченной последова тельности участвующих в переносе электронов, называется электрон-транспортной высокоэнергетическии электрон ионы Н (протоны) ,оеоооо';щуй с мембрана " о ' ' о" У низкоэнергетичес апектрон ;.СТАДИЯ:тт СЕКТ(зОННЫЙ:":, " .
г ЮХЖДИЯ й': ПРОТТ)У(й(Ь)Й трднця(уртОБепяечяайдм,,: ' .::,' ' жудиЕну;ирпбльз(гдмя ПЦ%КАЙ)9))ЮЩИЙП(т(ЗИНЫ,''::; . ' 1)йй(ТЦг((АФ а) Рис. 14 1. Получение энергии для жизни. а) Для хемиосмоса требуются мембрана, в которую встроены белок-насос и АТР-синтаза, и источник высокоэнергетических электронов (е).
Показанные протоны (Н') доступны из молекул воды. Насос использует энергию переноса электронов (детали процесса здесь не показаны) для накачки протонов и создания электрохимического протонного градиента через мембрану. б) Протонный градиент является способом запасания энергии, которая может впоследствии быть использована для синтеза АТР ферментом АТР-синтазой, Красной стрелкой показано направление движения протонов на каждом этапе. 12Я ' . ЧаетЬ ггтг ВНутранияя ОртаИИЗВЧИя Кяаиае Рис. 14.2. Хемиосмотическое сопряжение. Энергия света или окисления молекул пищи сначала используется для создания злектрохимического протонного градиента через мембрану.
Этот градиент служит для зап асан и я энергии, используемой для знергоззтратных реакций е митохондриях, клоропластах и бактериях. питательные еещестее солнечный сеет цепью. Механизм электронного транспорта ана. еысохознергетические логичен механизму работы электрической ячей епехтроны ки, в которой через набор электрических насосов течет ток. Однако в биологических системах элект.роны переносятся не по проводам, а посредством диффундирукзщих молекул, которые тренсмембранный эпектрохимический подбирают электроны в одном месте и достав- протонный(Н )градиент лякгт их в другое. В митохондриях первым таким электронным переносчиком служит НА()", который принимает два электрона (и один Н+) и становится 1чА()Н вЂ” малой водорастворимой молекулой, которая транспортирует электро.
ехгиеный Щ$ крещение ны из сайтов деградации питательных веществ мембранный бектериепьного во внутреннюю мембрану митохондрий. На рис. 14.3 представлено сравнение алек. трон транспортных процессов в митохондриях, которьк преобразуют энергию химических источников, с процессами, протекакяцими в хлоропластах, которые преобразуют энергию солнечного света. В митохондрии электроны, которые высвгхюдились из молекулы углевода в процессе ее деградации до СО,, переносятся через мембрану по цепи электронных переносчиков с вос становлением газообразного кис ггзрода (О, ) до моды.
Свободнан энергия, вьюво бождаемая по мере движения электронов по этому пути из высокоэнергетического состояния в низкоэнергетическое, обеспечивает работу набора из трех Н'-насосов во внутренней митохондриальной мембране. Третий из этих Н насосов катализирует перенос электронов на О.
(см. рис. 14.3, а). Несмотря на то что хло(юпласты можно описать сходным образом, и несколько из их белков похожи на митохондриальньге, хлоропластная мембрана содержит несколько важных компонентов, отсутствующих в митохондриальной мембране. В первую очередь это фотосистелгы, в которых зеленый пигмент хлорофилл улав ливает энергию света и использует ее для переноса электронов, Это похоже на то, как фотоэлементы в солнечных батареях поглощают световую энергию, которая затем направляется на создание электрического тока. Создаваемая фотосистемами хлоропластов движущая электроны сила направлена в противоположную сторону по сравнению с митохондриями: электроны захватываются из воды с образованием О2 и отдакттся на СО2 (посредством 1(А()РН, соединения, родственного 1чАПН) для синтеза углеводов.
Таким образом, в хлоропластах образуются Оз и углеводы, тогда как в митохондриях они поглощаются (см. рис. !4.3, 6). Считают, что энергопреобразующие органеллы эукариот эволюционировали из прокариот, которые захватили примитивные эукариотические клетки и стали жить с ними в симбиозе (см. главу 12).
Эта гипотеза объясняет, почему митохон. 6ц)вэ14.прдобрээ)авамиезнйфгйисв)итоги)фииихд4гргэгтддози )253 а) МИТОХОНдрня продукты б) хпороплдст фотосистема ) Рис. 14.3. Электрон-транспортные процессы. а) Митохондрия преобразует энергию химических источников, б) Хлоропласг преобразует энергию света. исходные вещества показаны зеленым, продукты — синим, путь транспорта электронов показан красными стрелками. Все белковые комплексы (оранжевые) встроены в мембрану.
Обратите внимание, что движущая сила электронов, создаваемая двумя хлоропластными фотосистемами, позволяет переносу электронов идти от Н,О к углеводам. Это противоположное направление по сравнению с энергетически выгодным переносом электронов в митохондриях. Таким образом, тогда как в митохондриях молекулы углеводов и 0 служат исходными веществами, в хлоропластах они являются продуктами. 14 !.)У(итохоидрия 1255 1О мкм Рис. 14.5. Взаимоотношения между митохондриями и мииротрубочками.
а) Световая микрофотография цепей удлиненных митохондрий в культуре живых клеток млекопитающега. Эти клетки окрашены флуоресцентным красителем (родамином 123), который специфически связывается с митохондриями живых клеток. б) Иммунофлуоресцентная микрофотография той же клетки, окрашенной (после фиксации) связывающими микротрубочки флуоресцентными антителами. Обратите внимание, что миюхондрии располагаются вдоль микротрубочек.
(С любезного разрешения сап Во Сьеп.) миофибрилла сократитепьного аппарата в) СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА б) ЖГУТИК СПЕРМАТОЗОИДА Рис. 14.6. Локализация митохондрий вблизи областей высокого потребления АТР в сердечной мышце и жгутике сперматозоида. Сердечная мышца (а) стенки желудочка является наиболее активно работающей мышцей в теле, и ее непрерывное сокращение требует надежного источника энергии В ней ограничено запасание энергии, и ей приходится зависеть от постоянной подачи АТР многочисленными митохондриями, расположенными вблизи сокращающихся миофибрилл (см.
Равд. 16.4.3). В процессе развития наутина сперматозоида (б) микротрубочки спиралью оборачиваются вокруг аксонемы, что, по-видимому, способствует локализации митохондрий в «хвосте»; затем эти микротрубочки исчезают, и митохонгуэии сливаются друг с другом с образованием представленной здесь структуры. Т 4.'(Л. )))(Итохондрия содержит внензмюю мембрану, Внутреннюю МЕМ6РВН)г И ДВВ (3НУТРЕНМИХ ИОМПИРТМЕНТВ Митохондрии окружены двумя высокоспециализированными мембранами, каждая из которых выполняет разные функции. Вместе онн создают два отделенных друг От дру!'а митохондриальных кОмпартмента: Внут(х'нний матрикс и значитет!ы!Ое более узкое межмембранное пространство.
Если выделенные митохондрии мя!.ко разрушить и фракционировать на разные компоненты (рис. 14. г ), можно опреде- 1256 . Чбсть 1Ч. Внууфвбияя Вфйиизйция'ттлбтки матрикс Г внешняя мембрана ИНТАКТНАя ф;-внутренняя мембрана МИТОХОНдРИя 3~~~-межмембранное пространство в среде с низкой осмолярностью вход воды в митохондрии заставляет их набухать; внешняя мембрана разрывается, и внутреннее содержимое межмембранного пространства выходит в раствор; внутренняя мембрана остается нетронутой .г ъ;, р ьтате центрифугирования содержимое мбранного пространства не выпадает к и остается в растворимой фракции ЕМБРАННОЕ ПРОСТРАНСТВО с в раствор высокой рностн лриводит к сжатию ВНУТРЕННЯЯ МЕМБРАНА ВНЕШНЯЯ МЕМБРАНА МАТРИКС Рис.
14.7. Биохимическое фракционироваиие на отдельные компоненты выделенных митохондрий. Данные методы сделали возможными исследования многочисленных белков каждого мнтохондриального компартмента. Показанный здесь метод позволил одновременно обрабатывать большое число органелл.
8 нем используется тот факт, что в растворе с низкой осмотической силой вода входит в митохондрии и значительно увеличивает объем матрикса (желлгый). Кристы внутренней мембраны расправляются, чтобы справиться с расширением, но внешняя мембрана, которая не несет складок, разрывается, высвобождая структуру, состоящую только из внутренней мембраны и матрикса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
