Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 250
Текст из файла (страница 250)
Связывание ионов Са~' со специфическими сеисорами запускает слияние секреториых везикул (иосящих название сииаптических пузырьков) с плазматической мембраной и высвобождение их содержимого во внеклеточиое пространство (см. рис, 11.35). Скорость высвобождения нейромедиатора (порядка миллисекунд) указывает иа то, что белки, опосредуюшие реакцию слияния, ие претерпевают сложных многоступенчатых перестроек.
После того как везикулы состыковались с пресииаптической плазматической мембраной, происходит их подготовка к быстрому слиянию. Может произойти частичное спаривание белков ЗНАКЕ, ио их спирали ие образуют окончательный четырехспиральиый комплекс, необходимый для слияния (см. рис. 13.18). Предполагают, что другие белки ие позволяют 5ХАКЕ завершить реакцию слияния до тех пор, пока вход Саз' в цитозоль ие снимет это иигибироваиие. В типичном сииапсе только несколько состыковашихся пузырьков готовы к экзоцитозу. Одновременное использование всего нескольких пузырьков позволяет сииапсам «выстреливать» в быстрой последовательности.
После слияния и высвобождения содержимого одних везикул, иа их замену приходят другие. 13.5.5. Регулируемый зкзоцитоз может быть локальным ответом плазматической мембраны и расположенной под ней цитоплазмы Гистамии — это маленькая молекула, секретируемая тучными клетками.
Оиа высвобождается в регулируемом пути в ответ на связывание специфических лигаидов с рецепторами иа поверхности тучных клеток (см. рис. 25.27). Гистамии вызывает множество неприятных симптомов, сопровождающих аллергические реакции, например зуд и чихание. Когда тучные клетки иикубируют с жидкостью, содержащей растворимый стимулятор, по всей поверхности клеток происходит массовый экзоцитоз (рис.
13.68). Но если стимулируклций лигаид искусственно присоединить к твердым граиулам, то есть заставить его взаимодействовать только с ограиичеииой областью поверхности тучных клеток, экзоцитоз происходит только в области коитакта с гранулой (рис. 13.69). Этот эксперимент показывает, что отдельные участки плазматической мембраны способны при регулируемом экзоцитозе функционировать независимо. В результате тучная клетка, в отличие от нервной клетки, ие отвечает иа сигнал как целое; активация рецепторов, виутриклеточиые сигналы и последующий экзоцитоз локализованы в определенной возбуждаемой области клетки.
Точно так же локальный экзоцитоз позволяет лимфоцитам-киллерам доставлять белки, запускающие клеточную гибель, к одной конкретной инфицированной клетке-мишени без подвергаиия опасности нормальные соседние клетки (см. рис. 25.46). '135.ТраотортизтранС.сети Гол!!)()«и ВойнеипеточнОЕПРостРанстасгэкаоцИТО3 1435 13.5.б. Компоненты мембраны секреторнык пузырьков быстро удапикзтси из ппазматимеской мембрань! Когда секреторный пузырек сливается с плазматической мембраной, его со. держимое выделяется из клетки посредством экзоцитоза, а его мембрана становится частью плазматической мембраны. Несмотря на то что этот процесс должен значи тельно увеличить площадь поверхности плазматической мембраны, это происходит лишь временно, поскольку мембранные компоненты удаляются с поверхности:игдоцитозом почти гак же быстро, как они добавляются экзоци тозом. Этот процесс напоминаег рассмотренный ранее эндо экзоцитозный цикл.
После удаления из плазматической мембраны белки мембраны секреторного пузырька либо рецир кулируют, либо направляются в лизосомы Рис. 13.69. Экзоцитоз как локальный ответ. На этой электронной микрофотографии показана тучная клетка, Мпивированная для секреции гистамина стимулятором, связанным с твердой гранулой.
Экзоцитоз происходит только в контактирующей с гранулой области клетки. (6. 'сзшзоп, С. Геилге(! апд М. йаб 1 Сей Вю!. 79: 394-400, )978. С любезного разрешения издательства Тбе йоси вкн(ег Оп(кегз(ту Ргеи.) грвнупа область вкзоцитоза 5 мкм Рис. 13.68. Электронные минробютографии экзоцитоза в тучных клетках крысы.
о) Нестимулированная тучная клетка. б) Эта клетка была акти ви рована растворимым внеклеточным стимулятором для секреции запасенного в ней гистамина. Темные пузырьки содержат гистамин, а светлые уже его высвободили. Вещество, остающееся в опустошенных везикулах, состоит из сети протеогликанов, с которыми связывается запасенный гнета мин. После слияния секр егор ного пузырька с плазматичес кой мембраной его мембрана часто служит мишенью для слияния следующего секреторн ого пузырька. Таким образом, клетка на (б) содержит несколько крупных впадин, выстланных слившимися мембранами множества опустошенных секреторных пузырьков, которые теперь непрерывно связаны с плазматической мембраной. Эта непрерывнооь не всегда видна на сделанных в одной плоскости срезах клетки.
(Из О. гашзоп, С. геияге((, В. богпрепз апг) М. Ваял Ехр. Мед. 142: 391-402, 1975. С любезного разрешения издательства Тие йосае(ейег Бп(чепйту Ргеи.) 123б Часть 1>ь Внутренняя организация кяетки для деградации. Площадь мембраны секреториых пузырьков, временно добавляемая к плазматической мембране, может быть огромной: при стимуляции секреции ацииариой клетки поджелудочиой железы, выделяющей пищеварительиые ферменты для доставки в просвет кишечника, около 900 мкм2 везикуляриой мембраны вставляется в апикальиую плазматическую мембрану (чья плошадь — всего 30 мкм2).
Регуляция мембранного транспорта, таким образом, играет важную роль в поддержании постоянства состава различных мембран клетки. Чтобы сохранить неизменный размер всех мембранных компартмеитов секреториого и эидоцитозиого путей необходима точная регуляция равновесия между входными и выходными потоками мембран. Для роста клеток необходимо, чтобы прямой поток превышал ретроградный и площадь мембраны могла увеличиться. Для поддержания постояииого размера клеток прямой и ретроградный потоки должны быть равны.
Мы до сих пор очень мало знаем о механизмах, координирующих эти потоки. 13.5.7. Некоторые регулируемые события зкзоцитоза направлены на увеличение плазматической мембраны Важной задачей регулируемого экзоцитоза является доставка в случае иеобходимости мембраны для увеличения площади поверхности плазматической мембраны клетки. Великолепным примером служит разрастание плазматической мембраны, происходящее при целлюляризации мушиного зародыша, который исходно представляет собой единственную клетку, содержащую около 6000 окруженных одной плазматической мембраной ядер.
За несколько десятков минут зародыш превращается в такое же число клеток. Для процесса целлюляризации требуется большое количество новой плазматической мембраны, которая добавляется посредством тонко регулируемого слияния везикул. В результате образуются плазматические мембраны, окружающие отдельные клетки. Сходные процессы везикуляриого слияиия требуются для увеличения плазматической мембраны в бороздах дробления других животных и растительных клеток в ходе цитокинеза, процесса, благодаря которому две дочерние клетки расходятся после митоза (см. главу 17). На плазматической мембране многих клеток за время их жизни образуется множество маленьких разрывов, особенно в условиях мехаиического растяжения. В удивительиом процессе, в котором, по-видимому, участвуют гомотипическое слияиие везикул и экзоцитоз, из локально доступных мембраииых источников, например лизосом, быстро синтезируются временные заплатки.
Помимо создания аварийного барьера против утечек, заплатка также способствует снижению натяжения мембраны в поврежденной области, позволяя «иормальиому» бислою восстановить целостность мемГ>раиы и запечатать разрыв. При заживлении ран слияние и эк:юцитоз везикул запускаются внезапным увеличением концентрации Са>', которого много во виеклеточиом пространстве и который стремительно входит в клетку сразу после ее повреждения. На рисунке 13.70 приведены три примера увеличения площади плазматической мембраны благодаря регулируемому экзоцитозу. 13.5.8. Поляризованные клетки направляют белки из транс-сети Гольджи в соответствующий домен плазматической мембраны Большинство клеток в составе тканей поляризованы и несут два (ииогда больше) отличных друг от друга домена плазматической мембраны, служащих мишенями двух различных типов везикул.
Встает вопрос, как организована доставка мембраны из 13.%.Трасяортизтрвж-:сети Гопьджк во анекМвточноепросгракспзвгакюцктоз ) 23у а) БОРОЗДАДРОБЛЕНИЯ б) ФАГОЦИТОЗ в)УСТРАНЕНИЕРАЗРЬЗ Рис. 13.70. Три примера регулируемого зкзоцнтоза, приводящего к разрастанию плазматической мембраны. а, б) Считается, что везикулы, сливающиеся с плазматической мембраной в ходе цитокинеза н фагоцитоза, происходят из зндосом, тогда как (е) везнкулы, участвующие в восстановлении повреждений, выходят нз лнзосом. Восстановление плазматической мембраны очень важно в клетках, подвергаемых действию механического растяжения, например в мышечных клетках. аппарата Гольджи и как происходит сохранение различий между доменами клеточной поверхности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
