Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 256
Текст из файла (страница 256)
По мере движения электронов по дыхательной цепи энергия запасается в форме электрохимического протонного градиента через внутреннкгвз мембрану Окислительное фосфорилировапие возможно благодаря связи переносчиков электрона с белковыми молекулами. Белки направляют последовательное движение электронов вдоль дыхательной цепи от одного комплекса к другому. Перенос электронов сопряжен с ориентированным захватом и высвобождением Нэ и алло- 1262 Часть|К Внутреннян.организация кпатки в) ГОРЕНИЕ б) БИОПОГИ4ЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ ":-"~'. разделение на Н и электроны )~Еф+ 2е опьшвя есть нергии запасается удобной форме ВЗРЫВНОЕ.
ВЫСВОБОЖДЕНИЕ ' ТЕППОВОЙ ЭНЕРГИИ Н70 Н70 Рис. 14.12. Сравнение биологического окисления с горением. а) При простом сжигании кислорода большая чааь энергии просто выделится в форме тепла. б) При биологическом окислении большая честь энергии запасается в полезной для клетки форме посредством электрон-транспортной цепи внутренней мембраны митохондрий (дыхательной цепи). Оставшуюся часть энергии окисления митохондрии выделяют в виде тепла. Нз самом деле протоны и электроны, которые на рисунке выделяются из Н,, отщепляются от атомов водорода, ковзлентно связанных с молекулами НАОН и ГЯОН .
стерическими изменениями энерпшреобразуютцих белковых насосов. В конечном результате Н' перекачиваются через внутреннюю мембрану -- из матрикса в межмембранное пространство — за счет энергетически выгодного потока электронов. Это движение Н' приводит к двум важным последствиям: 1. Оно создает градиент рН через внутреннюю митохондриальную мембрану, при этом рН в матриксе больше, чем в цитозоле, где он обычно около 7. (Поскольку малые молекулы свободно проходят через внешнюю мембрану митохондрий, рН в межмембранном пространстве такой же, как в цитозоле.) 2. Оно создает градиент электрического напряжения (мембранный потея Пиал) через внутреннюю митохондриальную мембрану, которая при этом внутри отрицательна, а снаружи положительна (в результате суммарного выходного потока положительных ионов).
Градиент рН (ЛрН) «тяттет» Н' обратно в матрикс, усиливая влияние мембранного потенциала (Л'у'), который способствует вхождению положительных ионов в матрикс и выходу из него отрицательных. Вместе дрН и М' составляют электро- химический протонный градиент (рис. 1б.13). Электрохимический протонный градиент создает протондвижущую силу, которая измеряется в милливольтах (мВ). В обычной клетке протондвижущая сила через внутреннюю мембрану дышащей митохондрии составляет от 180 до 190 мВ (внутри отрицательная).
Она складыва- , 14Л. Мнтпяюидрия 126З. внутренняя мембрана митохондрии рн7 н" н н' н' н' н н' н' н' н н'н" н' внутренняя мембрана митохондрии ;":;:е~ рН т,б Рис 14.13. Две составляющие злектрохимического протонного градиента. Суммарная прото нов имущая сила через внутреннюю митохондриальную мембрану складывается из большой силы, возникающей за счет мембранного потенциала (традиционно обозначаемого специалистами 7ну, но в тексте обо- значаемого ЛУ), н меньшей силы, создаваемой градиентом Н' )брН). Обе силы направлены на перенос Н' в матрикс.
ется из мембранного потенциала, который составляет от 160 до ! 70 мВ, и градиента рН, составляющего от О,З до О, 5 единиц РН (действие ЛрН, равного 1 единице РН, эквивалентно мембранному потенциалу, равному примерно 60 мВ). 34Л.6. Протонный градиент служит движущей силой синтеза АТР Электрохимический п)хттонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану служит движущей силой синтеза АТР в ключевом процессе окислитель ного фосфорилирования (рис. 14.14).
Это возможно благодаря упомянутому выше мембраносвязанному ферменту АТР-синтазе. Этот фермент создает гидрофильный проход через внутреннюю мембрану митохондрий, позволяющий протонам двигать ся по электрохимическому градиенту. По мере того как эти ионы проходят через АТР сиптазу, они используются в качестве движущей силы для протекания энерго тически невыгодной реакции между А))Р и Рн в результате которой синтезируется АТР(см.
рис. 2.27). АТР-синтата — древний белок; он встречается в митохондриях животных клеток, хлоропластах растений и водорослей и плазматической мембране бактерий и архей. На рис. 14.15 показана структура АТР синтазы. Ее также называют Г Гг-АТРазой. Она представляет собой мультисубъединичный белок массой более 500 тысяч дальтон, работающий путем роторного катализа. Большая часть фермента, похожая на шляпку гриба и состоящая из кольца из 6 субъединиц, выступает в матрикс митохондрии.
Длинная субъединица Ь удерживает эту «шляпку», свя зывая ее с группой трансмембранных белков, образующих «статор» в мембране. Этот статор контактирует с «ротором», состоящим из кольца из 1Π— 14 одинаковых трансмембранных белковых субъединиц. Когда протоны проходят через узкий ка- 14.1. Митохоидрня 1265 нал, образованный контактом ротора и статора, их движение вызывает вращение кольца ротора.
Это вращение также поворачивает связанную с ротором «ножку» (синяя на рис. 14.15, б), которая, таким образом, быстро поворачивается внутри «шляпки». В результате энергия движения протонов по градиенту преобразуется в механическую энергию трения двух белков друг об друга: вращающиеся белки «ножки» толкают неподвижное кольцо белков «шляпки».
Три из шести субъединиц головки содержат сайты связывания АРР и неорганического фосфата. В них образуется АТР за счет преобразования механической энергии в энергию химической связи посредством создаваемого вращающейся «ножкой» изменения конформации белка. Таким образом, АТР-синтаза способна синтезировать более 100 молекул АТР в секунду и 3 молекулы за один поворот. Число транслоцирующих протоны субъединиц ротора различается в разных АТР-синтазах, и именно оно определяет, сколько протонов должны пройти через эту удивительную машину для синтеза одной молекулы АТР (ее «передаточное отношение», которое обычно бывает нецелым числом между 3 и 5).
14.1.7. Протонный градиент служит движущей силой сопряженного транспорта через внутреннюю мембрану Электрохимический градиент протонов служит движущей силой не только для синтеза АТР. В митохондриях многие заряженные малые молекулы, например пируват, А()Р и Рн закачиваются в матрикс из цитозоля, тогда как другие, например АТР, должны переноситься в противоположном направлении.
Связывающие эти молекулы транспортеры способны сопрягать транспорт с энергетически выгодным током Н' в матрикс митохондрий. Например, таким образом пируват и неорганический фосфат (Р,.) котранспортируются внутрь вместе с Н' по мере его движения в матрикс. АРР и АТР транспортируются одновременно в противоположных направлениях одним белком-переносчиком. Поскольку у молекулы АТР на один отрицательный заряд б>опыте, чем у А() Р, каждый обмен нуклеотидов приводит к удалению из митохондрии одного отрицательного заряда.
Таким образом, разность потенциалов через мембрану является движущей силой котранспорта А))Р и АТР (рис, 14.16). Мы видели, как в эукариотических клетках электрохимический градиент протонов через внутреннюю мембрану митохондрий используется для синтеза АТР и транспорта метаболитов через мембрану. У бактерий сходный градиент через плазматическую мембрану также используется в качестве движущей силы этих двух типов процессов. У подвижных бактерий градиент также обеспечивает энергией быстрое вращение бактериального жгутика, проталкивая>щее бактерию вперед (рис. 14.17). 14.1.8. За счет протонного градиента образуется большая часть АТР клетки Как бьшо отмечено выше, при гликолизе суммарно образуется 2 молекулы АТР на одну молекулу глюкозы, и это составляет суммарный выход энергии процесса брожения, протекающего в отсутствие О~ (см. главу 2).
В ходе окислитель- ного фосфорилирования каждая пара электронов, передаваемая на образованный в митохондрии ЫА1)Н, дает энергию на синтез примерно 2,5 молекул АТР (после вычитания энергии, необходимой для транспорта АТР в цитозоль). За счет окислительного фосфорилирования также образуется 1,5 молекул АТР на каждую ций кпеткм з- 4- А0Р АТР внешняя мембрана пируват Ф Рис. 14.16. Некоторые процессьг активного транспорта, движущей силой которых служит злектрохимический градиент протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану.
Пируват, неорганический фосфат1Р,) и АОР переносятся в матрикс, тогда как АТР откачивается нз него. Для сравнения с мембранным потенциалом, который внутри отрицателен, указан заряд каждой из транспортируемых молекул. Внешняя мембрана проницаема для всех этих соединений. Активный транспорт молекул через мембрану белками-переносчиками обсуждается в главе 11. электронную пару ГАРН. или молекул ХАЫ1, образованных в результате гли колиза в цитозоле. Из выхода продуктов гликолиза и цикла лимонной кислоты, приведенных в таблице 14.1, а, можно рассчитать, что полное окисление одной молекулы глюкозы, начиная с гликолиза и заканчивая окислительным фосфорилированием, дает суммарно около 30 АТР.
В заключение отметим, что большая часть АТР, синтезированного в результате окисления глюкозы в животных клетках, образуется при участии хемиосмотических механизмов в митохондриальной мембране. Благодаря окислительному фосфорилирова нию в митохондриях также синтезируется большое количество АТР из ХА11Н и ГАВНн полученных в результате окисления жиров (таблица 14.1, б; см. также рис. 2.81).
Благодаря белку переносчику внутренней митохондриальной мембраны, обме нивающему АТР на АОР, молекулы АВР, образующиеся в результате гидролиза АТР в цитозоле, быстро входят в митохондрию для «перезарядки», а молекулы АТР, синтезирующиеся в матриксе митохондрий при окислнтельном фосфорилировании, быстро откачиваются в цитозоль, где они утилизируются. В среднем молекула АТР в человеческом организме выходит из митохондрии и возвращается в нее (в форме 14.Т.М(нтакон)(рия 1262 внешняя мембрана бактерии з пептидоглнкановый слой внутренняя мембрана ) бактерии (ппазматическая мембрана) белки белки статора ротора (бгз насос ЦИТОПЛАЗМА мотор жгутика вращается со скоростью, превышающей 100 оборотов в секунду рис 14 17 Вра,ние бактери о жцпика зв Н' ж У ик ПРисоеДинен к набоРУ беля'" вых колец (красные), которые встроены во внутреннюю н внешнюю мембраны н вращаются вместе со жгутиком. Вращение обеспечивается потоком протонов через внешнее кольцо белков (статор); этот механизм напоминает работу АТР-сингазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
