Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 265
Текст из файла (страница 265)
;)та энергия затсм переходит на второй компонент, фотохимический реакционный центр, состоящий из комплекса белков и молекул хлорофилла, позволякяцих пре образовать солнечную энергию в энергию химических связей. Антенный комплекс играет важнейшукт роль в улавливании энергии света. В хлоропластах он состоит из нескольких различных мембранных белковых ком плексов (известных как светособирающис комплексы): вместе эти белки связывают несколько сотен (в расчете на один реакционный центр) определенным образом ориентированных в тилакоидной мембране молекул хлорофилла. Антенный ком плекс также несет дополнительные пигменты каролзиноидьд которые затцищают хлорофилл от окисления и помогают собирать свет других длин волн.
Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла в антенном комплексе, энергия быстро передается от одной молекулы на другую по механизму резонансного переноса энергии до тех пор, пока она нс достигнет специальной пары молекул хлорофилла в реакционном пснтре. Таким образом, антенный комплекс служит своего рода воронкой, собираю щей энергию света и направлякгщей ее в место, где она может быть эффективно использована (рис. 14.43). , 3,.)(лбронласлйи+зтос нтез ЗОВ Фотохимический реакционный центр — это трансмембранный пигмент белковый комплекс, от которого зависит весь процесс фотосинтеза.
Считается, что он появился 3 миллиарда лет назад в примитивных фотосинтетических бактериях. Особая пара молекул хлорофилла в реакционном центре является надежной «ловуш кой, для кванта света, поскольку попав в нес, возбужденный электрон мгновенно передается на цепь электронных акцепторов белкового комплекса (рис. ИАЗ). быстро удаляя высокоэнергетический электрон с хлорофиллов, фотохимический электронный центр переносит его в среду, где он значительно более устойчив. Та ким образом, электрон должным образом подготовлен к последующим реакциям. Для них необходимо больше времени и они приводят к образованию светозависимых высокоэнергетических электронов, уходящих в транспортные цепи. специальная пара молекул хлорофилла о л 2 и 63 о в о е ой к о в и а в $ц Рис.
14.44. Упаковиа электронных переносчиков в фотохимическом реакционном центре гтурпурной бактерии. Показанные пигментные молекулы удерживаются внутри тра нсмембра нного белка и окружены липидным бислоем в бантериальной плазматнческой мембране. Электрон в специальной паре молекул хлорофилла возбуждается по резонансному механизму хлорофиллом антенного комплекса, и затем возбужденный электрон поэтапно переносится с пары хлорофиллов на хи ион (см. также рис. 14.45). У растений электронные переносчики реакционных центров организованы сходным образом (см.
рис. 14.47). 14.3.9. В реакционном центре уловленная хлорофиллом энергии преобразует слабый донор электронов в сильный Описанный вьппе перенос электрона, составляющий часть фотохимических реакций, активно изучается при помощи методов быстрой спектроскопии. ) (а рис. ЛАЗ показаны общие принципы того, как свет обеспечивает энергией перенос электрона со слабого электронного донора (молекулы с высоким сродством к электрону) на молекулу сильного электронного донора в восстановленной форме (молекулу с низким сродством к электрону). Специальная пара молекул хлорофилла в реакционном центре расположена так, чтобы передавать электроны на осо- 1ЯЗ; ХЙОРОПЯЖ'та(И')(ЗОТ(УЮЯНтйа 1305 щего электронного донора и возвращается в свое невозбужденное, незаряженное состояние (рис.
14А5, а, оранжеыый электрон). Затем в более медленных реакциях происходит вгзсстановление отданного донором электрона, и высокоэнергетический электрон, образовавшийся на хлорофилле, передается в электрон.транспортную цепь (рис. 14.45, 6). Такизт обра:юм, энергия ватбуждения хлорофилла, которая в норме уходила бы в флуоресценцию или тепло. здесь используется для образования един ственного сильного донора электронов (молекулы, несущей высокоэнергетический электрон) там, где раньше ее не было.
Фотосистема пурпурных бактерий устроена несколько проще, чем эволюцион но родственные ей фотосистемы хлорогпастов. Она послужила хорошей моделью дгш изучения деталей реакций. Реакционный центр этой фотосистемы представляет собой крупный пигмент белковый комплекс, который можно солюбилизировать де тергентамн и выделить в активной форме. Определение при помощи рснтгенострук турной кристаллографии его трехмерной структуры было триумфом структурного анализа (см.
Рис. 10.34). Эга структура и кинетические данньгс предоставили нам почти все имеюгциеся на данные момент знания о первичных Реакциях электрон ного транспорта при фотосинтезе. На рис. 14.46, для сравнения с рис. 14А5, а, показана реальная последовательность переноса электрона. специальная пара молекул хлорофилл хлорофилл еофитин ВНЕКЛЕТОЧНОЕ ПРОСТРАНСТВО ИТОЗОЛЬ крепка связанный хинон (Од) $0:-'" с к свободная мол хинонв обмениваемый стебилнзнраввннае (аапотановлаииый'хай пи,,: СВЕТ' хинон (Ов) разделение явсущнйдавг гйсакб-' ззрядое 'анергвтичвскях 4пвнтрсее 100 миллисекунд повторение этапов А-Е сЪ пикосекунд ~~) .Д 3 пикосекунды (3 к 10 и секунды] обмен Е хинанв в сейте О 270 наносекунд к 1 пикосекунды Рис.
14.46. Перенос электрона в фатокимическом реакционном центре пурпурных бактерий. Сходная последовательность реакций протекает в эволюционно родственной фатосисюме В растений. Слева вверху представлена схема ориентаций молекул, переносящих электрон. Они совпадают с переносчиками нз рис. 14.45 с добавлением обмениваемого хинонз (О ) и подвижного хинонв (О), растворенного в липидном бислое. Электронные переносчики 1-5 в определенных положениях связаны с трзнсмембрзнным белком, состоящим из 596 змии охислатных остатков и двух субъеди ниц (см. рис, 10. 34). После возбуждения фотоном света высокоэнергетический электрон уходит с молекулы пигмента, что очень быстра создает усюйчивое розделеное зарядов, как показано на А-С, где пигментная молекула, несущая высокоэнергетический электрон, окрвщенз красным. Затем протекают этапы 0 и Е.
После того кзк второй фотон повторил последовательность со вторым электроном, обмениваемый хинон высвобождается в бислой, неся двз еысокоэнергетическихэлектронз.Этатхинанбыстротеряетззряд,присоединяядвзпратонз(см.рис. 14.24). ! 306 Часть !Ч. Внутренняя организация клетки У пурпурных бактерий электрон, заполняющий возникшую в результате светозависимого разделения зарядов «дырку» на хлорофилле, приходит из циклического потока электронов, опосредуемого цитохромом (см.
оранжевое выделение на рисунке !4.45); образующийся сильный электронный донор — это хинон. Одна из двух фотосистем в хлоропластах высших растений точно так же создает хинон, несущий высокоэнергетические электроны. Однако, как мы обсудим дальше, поскольку электроны на эту фотосистему поставляются из воды в результате фотосинтеза в растениях, в отличие от фотосинтеза в пурпурных бактериях, то выделяется большое количество кислорода.
14.3.10. В результате нециклического фотофосфорилирования образуются МАРРН и АТР В результате фотосинтеза в растениях и цианобактериях напрямую образуются АТР и )ЧАРРН в двухстадийном процессе, носящем название нецикличеекого фотофоефорилирования. Благодаря тому что две фотосистемы — 1 и П вЂ” работают последовательно для перевода электрона в достаточно высокоэнергетическое состояние, электрон может быть перенесен на !ЧАРРН. По мере того как высокоэнергетические электроны проходят по сопряженным фотосистемам для синтеза 1ЧАРРН, часть их энергии перекачивается на синтез АТР.
Первая из двух фотосистем, по историческим причинам парадоксально называющаяся фотосистемой 11, обладает уникальной способностью выделять электроны из воды. Кислороды двух молекул воды связываются с кластером из четырех атомов марганца на люминальной поверхности комплекса реакционного центра фотосистемы П (рис.
!4.47). Этот кластер делает возможным последовательное удаление электронов из воды, что необходимо для заполнения электронных «дырок», созданных светом в молекулах хлорофилла реакционного центра. Как только из двух молекул воды удаляется четыре электрона (для чего необходимо четыре кванта света), выделяется О . Таким образом, фотосистема П катализирует реакцию 2НзО + 4 фотона -+ 4Н' + 4е + Оз. Как мы упоминали, когда обсуждали электрон- транспортную цепь митохондрий, поглощающую О и выделяющую воду, такой механизм препятствует выделению частично окисленных молекул воды в форме опасных, обладающих высокой реакционной способностью кислородных радикалов.
Фактически весь кислород земной атмосферы синтезирован таким образом. Ядро реакционного центра фотосистемы П гомологично описанному выше бактериальному реакционному центру и оно также создает сильных доноров электронов в форме растворенных в липидном бислое мембраны восстановленных молекул хинонов. Хиноны передают электроны на Н'-насос, носящий название цитоаром Ь -7 комплекса, который напоминает цитохром Ь-с, комплекс дыхательной цепи митохондрий. Цитохром Ь -7" комплекс закачивает Н' через тилакоидную мембрану в тилакоидное пространство (или в цитозоль через плазматическую мембрану у цианобактерий), и образующийся в результате электрохимический градиент служит движущей силой синтеза АТР АТР-синтазой (рис.
!4.48). Конечным акцептором электронов в этой электрон-транспортной цепи служит вторая фотосистема, фотосисгпема 1, принимающая электрон в «дырку», образованную светом в молекуле хлорофилла ее реакционного центра. Все электроны, попадающие на фотосистему 1, переходят в конце концов на очень высокий энергетический уровень, что позволяет им перейти на железо-серный кластер ферредоксина, а затем — на МАРР' с образованием )ЧАРРН.
14,Э;:)(ДОб(ЗПДВСУЫИфЩМВ(НУВ8 1З()7 МЕМБРА тИЛАКОИ СтРОМА а) хлорофиллы (специапьнвя перв) каро тиноиды ЛЮМЕН СР(3МА ем ц жома Ь феофитин обмениваемый связанный ~ч> ° ~а,> е) антенный комплекс антенный комплекс реакционный центр кластер атомов марганца в еодоохисляющем ферменте антенный кс ЛЮМЕН СТРОМА обмениваемый хинон ((3,) Рис. 14.47. Оруктура бютосистемы 8 растений и цианобактерий. Изображенная структура представляет собой димер, организованный вокруг оси симметрии второго порядка (красные пунктирные стрелки).
Каждый мономер состоит из 16 интегральных мембранных белковых субъединиц, трех субъединиц с люми нальной стороны, 36 связанных хлорофиллов, 7 харотиноидов, двух феофитн нов, двух гемов, двух пластохинонов и одного марганцевого кластера в водоокисляющем комплексе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
