Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 267
Текст из файла (страница 267)
мембрана ,ь'ЖЙОРбгтйдьгГс. РН ' б типакоида 14.3Л 5. В хлоролластах также протекает биосинтез Помимо фотосинтеза, в хлоропластах также происходит биосинтез многих важных соединений. Ферменты в сг)тозге хлоропластов катализнруют, например, образование всех жирных кислот клетки и некоторых аминокислот. Точно так же восстановительная способность активированных светом электронов является дви. жущей силой восстановления в хлоропласте нитрита ()чО, ) до аммиака ()ч)Н ); аммиак затем служит источником азота для синтеза аминокислот и нуклеотидов.
Таким образом, метаболическое значение хлоропластов для растений и водорослей распространяется далеко за пределы фотосинтеза. Заклкзченрзе Хлоропласты и фотосинтетические бактерии получают высокоэнергетические электроны благодаря фотосинтезу, при котором происходит захват электронов, возбужденных за счет поглощения света молекулами хлорофилла. Фотосистемы состоят из антенного комплекса, которыгг собирает энергию, и фотохимического реакционного центра, где определенным образом ориенгпированный комплекс белков и пигментов позволяет электронным переносчикам улавливать энергию возбужденного электрона хлорофилла.
Лучше всего изучен фотохимический реакционный центр пурпурных фотосинтетических бактерии, содержащих только одну фотосистему. У растений и цианобактерий фото. систем две. Две различные фотосистемы обычно связаны последовательно и переносят элекгпрон от воды на )тгАг)Р" с образованием гуАОРН, в процессе чего образуется трансмембранный электрохимический протонный градиент.
В этих взаимосвязанных фотосистемах молекулярный кислород О, образует. ) 312г ', Ча4тЬЗти Вй)6рЕННяя ОрГаНИЗацмя КЛЕТКИ Рис. 14.51. Сравнение потоков Н' и ориентации Атр-синтазы в митохондриях и хлоропластах. Кампартменты с одинаковыми величинами РН окрашены одним цветом. Протондвижущая сила через тилакоидную мембрану почти полностью состоит из градиента РН; высокая проницаемость этой мембраны для ионов Мвь и С! позволяет тону этих ионов снимать большую часть мембранного потенциала.
По-видимому, митохондриям требуется большой мембранный потенциал, потому что без него РН матрикса для создания нужной протондвижущей силы должен быль равен 10, что слишком много для нормальной рабаты белков. 14.4. Генетические системы митохондрий и пластид 1313 ся в качестве побочного продукта в результате отрыва четырех электронов от двух определенным образом расположенных молекул воды. Трехмерные «томные структуры фотосистем 1 и П обладают удивительной гомологиеи го структурой фотосистем пурпурных фотосинтетических бактерий, что указывает на значительный уровень консервативности этих белков, несмотря па миллиарды лет эволюции. По сравнению с митохондриями, хлоропласты обладают дополнительной внутренней мембраной (тилакоидной мембраной) и третьи.ч внутренним пространством (тилакоидным пространством, или люменом). Все электрон- транспортные процессы протекают в тилакоидной мембране.: для синтеза АТР Н' откачиваются из тилакоидного пространства, а в результате обратного тока Н' через АТР-синтазу в строме хлоропластов образуется АТР.
Этот АТР и образовавшийся в ходе фотосинтеза )<1А13РН используются в многочис.ннных биосинтетических реакциях в строме хлоропластов, включая крайне важный цикл фиксации углерода, в результате которого из СОг образуются углеводы. Наравне с другими важными продуктами хлоропластов это углевод экспортируется в цитозоль клетки, где он в форме глицеральдегид-3-фосфата служит для всей остальной клетки источником органического углерода, АТР и восстановительной способности.
14.4. Генетические системы митохондрий и пластид Точка зрения, что митохондрии и пластиды эволюционировали от бактерий, поглощенных предковыми клетками, может объяснить, почему эти органеллы несут свой собственный геном, а также биосинтетическую машинерию для синтеза РНК и белков. Митохондрии и пластиды никогда не образуются из ниоткуда, они появляются в результате роста и деления уже существующих митохондрий или пластид.
В среднем каждая органелла должна удваивать свою массу в каждом поколении клеток, а затем распределяться по дочерним клеткам. Даже неделящиеся клетки должны компенсировать органеллы, деградировавшие в результате непрерывного процесса обновления, или образовывать дополнительные органеллы, если в них есть необходимость. Рост и пролиферация органелл — это сложный процесс, по- < кольку белки митохондрий и пластид кодируются в двух местах: ядерном геноме и гсномах, содержащихся в самих органеллах (рис. 14.52).
В главе 12 мы обсудили, как определенные белки и липиды импортируются из цитозоля в митохондрии и хлоропласты. Теперь мы опишем, как поддерживаются геномы этих органелл и какой вклад они вносят в биогенез. 14.4.1. Митохондрии и хлоропласты содержат полные генетические системы Для биосинтеза митохондрий и пластид требуется вклад двух разных генетик < ких систем.
Специальн<яе гены в ядерной ДНК кодируют большую часть белков митохондрий и хлоропластов. Органеллы импортируют эти белки из цитозоля после того, как они синтезированы на цитоплазматических рибосомах. ДНК органелл кодирует другие белки, которые синтезируются на рибосомах внутри органеллы нри помощи синтезированных там же мРНК, определяющих аминокислотную поглсдовательность (рис. 14.53). Поток белков между цитозолем и этими органеллами однонаправлен, поскольку в норме белки из митохондрий и хлоропластов в цитозоль 13!ч ',Часта(Ч;8нугранйяя 6рганиаация«латки' 25 мкм Рис. 14.52.
Митохондриальная и ядерная ДНК, окрашенная флуоресцентным красителем. На этой микрофотографии показано распределение ядерного генома (кросныб( и множественных митохондриальных ге но мое (яркожеллтьге пятна ! в клетке гид(ела дгасйз. ДН К окрашена зтидиум 6ро мидом, флуоресцентным красителем, испускающим красный свет.
Пространство матрикса митохондрий окрашено также зеленым флуоресцентным красителем, благодаря которому видно, что митохондрии образуют разветвленную сеть, распространяющуюся по всему ци говолю. Перекрывание зеленого матрикса и красной ДНК придает геному митохондрий желгпыо цвет. (Из У. Науазы апс( К.
(>еба, 1 Сед 5сь 93: 565 — 570, 1989. С любезного разрешения Тне Согпрапу о( Вю(ов(зтз.! не экспортируются. Исключением служат особые условия, когда клетка готовится в апоптозу. Как мы подробно рассмотрим в главе (9, митохондрии высвобождают через внешнюю митохондриальнук> мембрану белки межмембранного пространства (включая цитохром с), что является частью сложного сигнального пути, служащего для того, чтобы клетка претерпела запрограммированную клеточную смерть.
Процессы транскрипции ДНК, синтеза белка и репликации ДНК (рис. 14.54) в органеллах протекак>т там, где расположен геном: в матриксе митохондрий или в строме хлоропластов. Несмотря на то что белки, опосредуюшие эти генетические процесськ уникальны для этой органеллы, бюльшинствг> из них кодируется ядерным геномом. Это тем более удивительно, что аппарат белкового синтеза органелл больше похож на бактериальный, чем на эукариотический. Особенное сходство обнаружено в хлоропластах.
Например, хлоропластные ри(юсомы очень похожи на рибосомы Е. со(т' как по структуре, так и по чувствительности к различным антибиотикам (та ким как хлорамфеникол, стрептомицин, зритромицин и тетрациклин). Более того, синтез белков в хлоропластах, как и в бактериях, начинается с Х формилметионина, а не с метионина, как в цитозоле эукариотичг:ских клеток. Хотя митохондриальные генетические системы меньше напоминают геном современных бактерий, чем гене. тические системы хлоропластов, их рибосомы также чувствительны к антнбактериальным а>ггибиотикам, а белковый синтез начинается с Х формилметнонина.
144г Генетические систеиьтиитокандрйй и пластид 1315 РО ., ЦИТОЗОПЬ нк— белок- предшественних Рис. 14.53. Синтез митохондриальных и хлоропластных белков двумя различными генетическими система- ми Большая часть белков этих органелл кодируется ядром и должна быть импортирована из цитозоля. 14.4.2. Рост и деление оргенелл определяют число езитохондрий и пластид е клетке В клетках млекопитающих митохондриальная Д11К составляет менее 1 'т всей клеточной ДНК, Однако в других клетках, на пример, листьях высших растений или очень болыпих яйцеклетках амфибий, в митохон. дриях или хлоропластах может содержаться ббльшая доля клг точной ДНК (табачища 14.2), и значительная часть синтеза РНК и белков протекает именно в этих органеллах. Митохондрии и пластиды дгктаточно вели ки для наблюдения в живых клетках в световой микроскоп. Например, митохондрии можно визуализировать путем экспрессии в клетках созданного методами генетической инженерии химерного белка, состоящего из митохондри ального белка и зеленого флуоресцентного бел Рис.
14.54. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК животной клетки в процессе репликации ДНК. Кольцевая ДНК генома реплицировалась только между двумя точками, отмеченными красными сг репка ми Нов оси нтезирован ная ДНК окрашена желгпым. 1С любезного разрешения паем А. Оаутоп.) 1 мкм 1316 Чаетб))г. Внутраннлл оргавлаацыл клетка Таблица 14.?. Относительное содержание митохондриальной и хлоропластной ДНК в некоторых клетках и тканях Млтололдрлв)гьлллДМК Крыса ' . печень ' 5-)О Дрожжи" 2-5О Лягушка . лйцекпетка 5-10 Хлоролластиал ДНК Су>(оп>у<(оп>опоз, век итианые ВО Кукуруза листья ', О-ЗОО"' 1ООО .. -1-5О )О7 *Значите>вяля ра>ннпа в числе н размере митохондрий в клетках дрожжей объясняется нх ле ленясм н слиянием.
""В случае кукурузы количество хлоропластной ДНК значительно падает в зрелых листьях, нгх лс остановки ктеточнь>х делений хлоропластная ДНК деградирует, н белковый синтез протекает за счет устойчивых нРНК ка ( РР, или клетки можно инкубировать вместе с флуоресцентным красителем, специфически транспортируемым в митохондрии за счет электрохимического тра днента. Полученные этими методами и.юбражения показывают, что митохондрии живых клеток — это динамические структуры: они, как упоминалось ранее, часто делятся, сливаются и изменяют свою форму (рпс. (4.55). Деление и слияние этих органелл представляет собой топологически сложный процесс, песк<>льку органел лы окружены двойной мемГ>раной, и митохондрии должны поддерживать во время протекания этих процессов единство своих компартментов (рис. (4.56). Число и форма митохондрий значительно изменяется в различных типах клеток и может меняться в одном и том же типе в зависимости от физиологических условий в) Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
