Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 263
Текст из файла (страница 263)
Как мы рассмотрим в этом разделе, считают, что эволюция цианобактерий из более примитивных фото- синтетических бактерий сделала возможным развитие аэробных живых существ. У растений и водорослей, которые появились много позже, фотосинтез протекает в специализированных внутриклеточных органеллах — хлоропластах.
В дневные часы в хлоропластах происходит фотосинтез. Фотосинтетические клетки используют непосредственные продукты фотосинтеза [ЧАРРН и АТР для синтеза многих органических молекул. У растений в их число входят низкомолекулярные сахара (обычно сахароза), которые клетка экспортирует для обеспечения мегаболических нужд многочисленных нефотосинтетических клеток организма. Биохимические и генетические исследования указывают на то, что предками хлоропластов были кислородобразующие фотосинтетические бактерии, которые зндоцитировали эукариотические клетки и жили с ними в симбиозе. Широко распространено мнение, что митохондрии также развились из эндоцитированных бактерий.
Многочисленные различия между хлоропластами и митохондриями, по-видимому, можно объяснить различными бактериальными предками этих органелл, а также последующей эволюционной дивергенцией. Несмотря на это, фундаментальные механизмы светозависимого синтеза АТР в хлоропластах похожи на описанные выше механизмы зависимого от дыхания синтеза АТР в митохондриях. 14.3.1. Хлоропласт является одним из членов семейства лластид Хлоропласты — наиболее важные представители семейства органелл пластид. Пластиды присутствуют во всех живых растительных клетках, каждый тип клеток несет свой собственный характерный компартмент.
Все пластиды имеют определенные общие свойства. В часпюсти, все пластиды данного вида растений несут множественные копии одного и того же относительно небольшого генома. Также все пластиды окружены оболочкой, состоящей из двух концентрических мембран. Как обсуждалось в главе 12 (см. рис. 12.3), все пластиды развиваются из пропластид, маленьких органелл незрелых клеток растительной меристемы (рис. 14.34, а). Пропластиды развиваются в соответствии с нуждами каждой дифференцированной клетки, и конечный тип во многом определяется ядерным геномом.
Если лист растет в темноте, его пропластиды разрастаются и превращаются в этиопласты, которые внутри несут набор полукристаллических мембран и желтый предшественник хлорофилла, а не сам хлорофилл. Если этот лист затем подвергнуть действию света, этиопласты быстро разовьются в хлоропласты, переведя предшественник хлорофилла в хлорофилл и синтезировав новые мембранные пигменты, фотосинтетические ферменты и компоненты электрон-транспортной цепи.
Лейкопласты — это пластиды, присутствующие во многих эпидермальных и внутренних тканях, которые не становятся зелеными и фотосинтезирующими. гранулы ') б) Рис. 1ЯЗЯ. Разнообразие пласптсс а) П ропп астида из клетки кончика корня бобового растения. Обратите внимание на двойную мембрану; из внутренней мембраны также образовалось небольшое количество внутренних мембран. б) Три амилопласта (разновидности лейкопластов), или запасающие крахмал пластиды, в корневом кончике сои. (Из В, бнпп)пв ап6 М.
51еег, Р(ап1 Сей Вю(ову; 51гис1иге ап6 Еопсбоп. 5ивьогу, МА: )опек В) Ватт(еи, 199б.) Лейкопласты зто не просто большие пропластиды. Распространенным типом лейкоттластов являются вчтслопластьс (рис. 14. 34, б), которые накапливают полиса харид крахмал в запасающих тканях — он служит источником сахаров в будущем. В некоторых растениях, например в картофеле, амилопласты способны достигать размеров средней животной клетки.
Пластиды служат не только для фотосинтеза и запасания питательных веществ. Растения также используют свои пластиды для компартментализации промежуточ ного метаболизма. Синтез пуринов и пиримидинов, большей части аминокислот и всех жирных кислот протекает в пластидах, тогда как в животных клетках эти соединения синтезируются в цитозоле.
14.3.2. Хлоропласты похожи на митохондрии, но обладают дополнительным иомпартмантом Хлоропласты используют хемиосмотические механизмы для преобразования энергии почти таким же образом, как митохондрии. Несмотря на то что они зна чительно крупнее (рис. 14.35, а), они уст(юены по сходному принципу.
У них есть проницаемая внешняя мембрана, значительно менее проницаемая внутренняя мембрана, в которую встроены мембранные транспортные белки, и расположенное к)ежду ними межмембранное пространство. Вместе зти мембраны образуют оболочку хлоропласта (рис. 14.35, б, в). Внутренняя мембрана окружает большое пространство, носящее название стромы. Строма похожа на митохондриальный матрикс и несет большое число мегаболических ферментов. Как и митохондрии, хлоропласты имеют свой собственный геном и генетическую систему.
Таким образом, строма также содержит специальный набор рибосом, РНК и хлоропластную ДНК. Однако между внутренней организацией хлоропластов и митохондрий суще сгвует важное различие. Внутренняя мембрана хлоропластов не образует кристы и пе несет электрон транспортных цепей. Вместо этого, электрон транспортные цепи, фотосинтетические светособираюшие системы и АТР синтаза содержатся в,чесчбране тилакоидов, третьей мембраны хлоропластов. Она образует набор уплощенных дисковидных мепючков, тилакопдов (рис. 14.36).
Считается, что люмен каждого тилакоида сообщается с люменом остальных тилакоидов, из чего следует в) 5 мкм в) 0,5 мкм 1 мкм Рис. 1Я.35. Электронные микрофотографии хлорогшастов. а) В клетке листа пшеницы тонкий слой цитоплазмы, содергкащий хлоропласты, ядро и митохондрии, окруяшет крупную вакуоль. 6) Тонкий срез отдельного хлоропласта, на котором видны оболочка, крахмальные зерна и липидные (жировые) капли, накопившиеся в стреме в результате проходящего там биосинтеза. в) Две граны под большим увеличением. Грана — зто стопка тилакоидов. (С любезного разрешения К.
Р)аз(гик) определение третьего внутреннего компартлгента -- тгстакоидного пространства, которое отделено от окружающей его стромы тилакоидной мембраной, Мембраны тилакоидов взаимодействуют друг с другом и образуют многочисленные локальные стопки, носящие название «ран. На рис. (4.37 показаны основные сходства и различия между митохондриямн н хлоропластамн. Важным различием является то, что «гриб» АТР синтазы, где синтезируется АТР, в хлоропласте выходит из тилакоилной мембраны в строму, тогда как во внутренней мембране митохондрий он выходит в матрнкс. 14.3.3.
Хлоропласты улавливают энергию света и используют ее для фиксации углерода Мы можем обьединить многочисленные протекающие в растениях во время фотосинтеза реакции в две широкие категории. 41нзоФ ! н —;Ф вЂ” он М=ос + соо н — с — он ! снзоф, Фн,о 4~1 ~ — ~э — он С=О н — с — он ! сн,оФ 1,О Ф '! +::Ф:=о '! н — с — он ! н — с — он ! сн,о Ф о=б$=о углекислый гвз промежуточное соединение 2 молекулы 3-фосфогпицервтв рибупозо- т,б-бисфосфвт бпсфосфатом и водой с образованием двух молекул трехуглеродного сосдинещгя 3 фосфоглицерата. Эта реакция «захвата углерода», открытая в 1948 г., катализи руется в строме хлоропластов крупным ферментом рибулозобисфосфаткарбокси лазай.
Поскольку каждая молекула комплекса работает довольно медленно (пропуская всего около 3 молекул субстрата в секунду, в отличие от 1000 молекул, как другие ферменты), для реакции требуется необычно большое количество молекул фермента. Рибулозобисфосфаткарбокснлаза часто составляет более 50' всех белков хлоропласта н считается самым распространенным белком на Земле. Сама реакция фиксации углерода энергетически выгодна благодаря реакци ниной способности высокоэнергетического соединения рибулозо 1,5 бисфосфата, к которому присоединяется молекула СО. (см. рис, 14.39).
Сложный метаболический путь синтеза рибулозо 1,5 бисфосфата требует затраты как АТР, так и !х!АЙРН; оп был открыт в одном из первых удачных биохимических экспериментов по использованию радиоизотопов в качестве меток. Этот цикл фиксации углерода (так жс известный как цикл Кальвина) показан на рис. 14.40. Он начинается, когда 3 молекулы СО фиксируются рибулозобисфосфаткарбоксилазой с образованием пгести молекул 3 фосфоглицерата (содержащих в общем б х 3 = 18 атомов углерода: 3 пз СО. и 15 из рибулозо 1,5-бисфосфата). 18 углеродных атомов затем вступают в цикл реакций, в результате которого регенерируется 3 молекулы рибулозо 1,5 бисфосфата, вступившие в исходную реакцию фиксации углерода (они содержат 3 х 5 = 15 атомов углерода).
Суммарным выходом цикла, таким образом, будет одна молекула глиг4еральдегид-3 фосфата (3 атома углерода), На включение одной молекулы СО. в углевод в общей сложности затрачивается 3 молекулы АТР и 2 молекулы !х!А()РН. Суммарное уравнение выглядит рис. 1я.зз. Начальная Реакция фиксации углерода. Этз реакция, в ходе которой углекислый гвз превращается в органический углерод, катал и хируется в строме хлоропл зотов ферментом рибулозобисфосфвткзрбоксилазой. Продуктом реакции является З-фосфоглицервт, который также служит интермедизтом гликолизз.
Двз атома углерода, окрещенные голубым, используются для синтеза фосфогликолятв, когда тот же фермент присоединяет кислород вместо СО, !см. текст). 3 молекулы 6 молекул 3 молекулы з з 'Ф вЂ” ~ ~-6$фф$ к 6 молекул 6 молекул мезеьккяе 6~~ ! .$ СН вЂ” Π— Р.; '",О 2 рис. 14АО. Цикл фиксации углерода, в котором из СО и Н О образуются органические соединения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
