Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 272
Текст из файла (страница 272)
Повреждения, со временем накапливающиеся в геномах митохондрий, вносят уникальный вклад в старение клеток и организмов. Однако для проверки этой гипотезы «порочного круга» необходимо провести еще немало исследований. 1334 Часть!Ч. Внутренняя организация клетки 14.5.
Эволюция электрон-транспортных цепей Значительная доля структур, функций и эволюции клеток и организмов может быть отнесена за счет их потребности в энергии. Мы видели, что фундаментальные механизмы получения энергии из таких разных источников, как свет и окисление глюкозы, по сути своей одинаковы. По всей видимости, эффективный способ синтеза АТР появился рано в ходе эволюции и с тех пор почти не изменялся. Как впервые появились ключевые компоненты этой системы: АТР-сннтаза, потенциал- зависимые Н'-насосы и фотосистемы? Гипотезы о событиях, произошедших на эволюционной временной шкале, сложно проверить. Но у нас есть множество подсказок как в различных сохранившихся примитивных электрон-транспортных цепях некоторых современных бактерий, так и в геологических данных об условиях на Земле миллиарды лет назад.
14.5.1. Предполагается, что самые ранние клетки для синтеза АТР использовали брожение В главе 1 мы упоминали, что первые живые клетки на Земле появились более 3 и 10э лет назад, когда возраст Земли не превышал 10э лет. Предположительно, на планете не было кислорода, но было много геохимически синтезированных органических молекул, и некоторые из наиболее ранних метаболических путей синтеза АТР могли напоминать современное брожение. В процессе брожения АТР синтезируется в результате фосфорилирования, использующего энергию, высвобождаемую при частичном окислении обогащенной водородом молекулы, например глюкозы (см.
Рис. 2.71). Электроны, потерянные окисленной органической молекулой, переносятся (посредством МАРН или МАГ)РН) на другую органическую молекулу (или на другую часть той же молекулы), которая в результате становится более восстановленной. В конце процесса брожения одна или несколько образованных органических молекул выделяются в среду в качестве побочных продуктов метаболизма; другие, например пируват, остаются в клетке для биосинтеза.
Выделяемые конечные продукты в разных организмах различны, но обычно это органические кислоты (соединения углерода с СООН-группой). Одними из наиболее важных продуктов такого рода являются молочная кислота (которая также накапливается при анаэробном гликолизе в мышцах) и муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная и янтарная кислоты. 14.5.2. Электрон-транспортные цепи позволили анаэробным бактериям использовать несбраживаемые молекулы в качестве основного источника энергии Ранние процессы брожения должны были давать не только АТР, но и восстановители (МАРН или )чАГ)РН), необходимые для биосинтеза. Таким образом, многие основные метаболические пути могли эволюционировать, когда брожение было единственным способом получения энергии.
Однако со временем метаболическая активность этих прокариотических организмов должна была изменить их локальное окружение, заставляя эти организмы развивать новые биохимические пути. Например, накопление побочных продуктов брожения могло привести к следующей последовательности изменений: 1336 Часть йь Внутрениля.органиЭЕЦил кяетКН компоненты, служащие исключительно для окисления и восстановления неорганических субстратов (смотри, например, рис. 14.б9). Стадия 3. В конце концов некоторые бактерии развили откачивающие Н' электрон транспортные системы, которые были достаточно эффективны для того, чтобы получать больше окислительно восстановительной энергии, чем требуется для поддержания внутреннего РН. Теперь преимущество по лучили бактерии, несущие оба типа Н' насосов.
В этих клетках большой электрохимический протонный градиент позволил протонам просачи ваться обратно в клетку через АТР зависимые Н' насосы, таким образом меняя направление их работы и заставляя их работать как АТР синтазы и синтезировать АТР. 1!оскольку таким бактериям требовалось значи тельно меньше сбраживаемых питательных веществ, которых в среде стало уже совсем мало, они процветали за счет своих соседей. На рис.
14.68 показаны эти три пшотетические стадии эволюции механизмов окислительного фосфорилирования. стадия з стддия г стддия т Рис. 14.68. Эволюция механизмов окислительното фосфорилирования. Показана одна из возможных последовательностей; стадии описаны в тексте, 14.5.3.
Создав неистов(иалый источник восстановительной способности, фотосинтетические бактерии лреодолели важную эволюционную преграду Описанные выше эволюционные шаги решают проблему поддержания как нейтрального внутриклеточного РН, так и источника энергии, но они не способны решить другую, в равной степени серьезную, проблему. Истощение органиче ских питательных веществ в среде означало, что организмам было необходимо найти альтернативный источник углерода для синтеза сахаров, служивших предшественниками для многих других клеточных молекул.
Несмотря на то что атмосферный СОг служил потенциально богатым источником углерода, для его перевода в органическую молекулу, например углеводород, требуется вос становление фиксированного СО. сильным электронным донором вроде ХА()Н или ХА))РН, способным дать высокоэнергетические электроны, необходимые для образования каждой (СНгО) сднницы из СО (см. Рис. 14.40). На ранних стадиях клеточной эволюции сильных восстановительных агентов (электронные доноры) было в избытке, поскольку они образовывались в результате брожения. Но по мере того как становилось меныпе сбраживаемых питательных веществ, а мембраносвязанная АТР синтаза начала синтезировать большую часть АТР, 14.5.Эеолазция электрон-транаюртных цепей 1337 источник МАГ)Н и других восстановительных агентов должен был исчезнуть.
Таким образом, клеткам стало необходимо развить новый способ синтеза сильных восстановителей. Предположительно, основными все еше доступными на тот момент восстано вительными агентами были органические кислоты, образовывавшиеся в результате анаэробного метаболизма углеводов, неорганических молекул, например геохими чески синтезированного сероводорода (Н.8), и воды. Но восстановительная способность этих молекул была слишком мала для фиксации СО.. Ранний источник сильных электронных доноров мог быль создан путем использования электрохи мического протонного градиента через плазматическую мембрану для обеспечения энергией обратного транспорта электронов.
Для этого потребовалась бы эволюция мембраносвязанных фсрментных комплексов вроде ХАРН дегидрогеназы. Меха низмы такого рода до сих пор сохранились в анаэробном метаболизме некоторых современных бактерий (рнс. 14.69). здесь за счет обратного транспорта электронов образуется восстановительная способность здесь образуется градиент Н' за счет откачки Н' из клетки во время электронном транспорта ьо г ко! внеклет ПРОСТРА Ц .Эйейя)ЗбвйВЯКЗ .:".~,;:::ФИГРГйГВЕЗ.
Рис. 14.69. Некоторые электрон-транспортные цепи современных бактерий. Некоторые виды способны анаэробно расти за счет замещения кислорода нитратом в качестве конечного акцептора электронов. Большинство использует цикл фиксации углерода и синтезирует собственные органические молекулы исключительно из углекислого газа. Показанные пути создают необходимые ЯТР и восстановительную способность зэ счет окисления неорганических молекул, например железа, аммиака, нитрита и соединений серы.
Однако крупным эволюционным прорывом в энергетическом метаболизме было, очевидно, развитие фотохимических реакционных центров, которые могли использовать энергию солнечного света для синтеза таких молекул, как МАГ)11. Считается, что это произошло довольно рано в процессе клеточной эволюции— более 3 х 10ч лет назад в предках зеленых серных бактерий. Современные зеленые серные бактерии используют энергию света для переноса атомов водорода (в форме электрона и протона) с Н18 на НАГ)РН, создавая таким образом сильный восстановитель для фиксации углерода (рис.
14.70). Поскольку удаленные с Н18 электро ны имеют более отрицательный редокс потенциал, чем электроны Н О (-230 мВ для Н18 по сравнению с +820 мВ для Н. О), одного поглошенного единственной фотосистемой таких бактерий кванта света достаточно для достижения высокого )ЗЗЭ .. ЧаСть М. Виутреннсяя оргфиизацияивепги - 400 ш И о -зоо 1 -2оо направление транспорта электронов Рис.
14.70. Общий поток электронов в относительно примитивной разновидности фотосинтеза современных зеленых серных бактерий. Фотосистема зеленых серных бактерий похожа на фотосистему! растений и цианобактерий. Оба типа фотосистем содержат последователь ность железо-серных кластеров, служащих акцепторами электронов, и высокоэнергетические электроны в конце концов донируются на ферредоксин Ггбй бактерия такого типа, Сиогоьгигп тергоилг, способна выживать при высоких температурах н низкой интенсивности света в горячих источниках.
редокс-потенциала для синтеза ЫАВРН в относительно простой фотосинтетической электрон транспортной цепи. Обратите внимание, что прямой и обратной потоки электронов протекают через хинон ((.)). Как и в дыхательной цепи, прямой поток электронов приводит к откачке Н из клетки, и образуюгцийся градиент Н' используется для синтеза АТР АТР синтазой (не показано). ХАОРН, требующийся для фиксации углерода, синтезируегся посредством вверг оыгратного обрат ного транспорта электронов; как показано, здесь также используется энергия градиента Н'. г 4.5.4. Фотосинтетическал электрон-транспортнал цепь цианобактерий с~~~ез~рова~а атмосферньгй ~~с~ород и позволила возникнуть новым формам жизни Следующий этап, который, предположительно, связан с развитием цианобактерий примерно 3 х 10ч лет назад, состоял в эволюции организмов, способных использовать воду в качестве источника электронов для СО .
Это повлекло за собой эволюцию водоокисляющего фермента и потребовало добавления второй фотосистемы, работающей последовательно с первой, для преодоления огромного разрыва между окислительновосстановительными потенциалами Н О и гчАг)РН. Наблюдающаяся сегодня струк- 14.5. Эволюция электрон-транспортных цепей 1339 турная гомология между фотосистемами указывает на то, что при этом происходила кооперация между фотосистемой зеленых бактерий (фотосистемой!) и фотосистемой пурпурных бактерий (фотосистема П), Биологические последствия этого эволюционного шага были огромными. Впервые появились организмы, которые очень мало химически зависели от окружающей среды.