Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 273
Текст из файла (страница 273)
Эти клетки могли распространяться и эволюционировать путями, недоступными ранним фотосинтетическим бактериям, которым требовались Нз5 или органические кислоты в качестве источника электронов. В результате накопилось много биологически синтезированных восстановленных органических веществ. Более того, в атмосфере впервые появился кислород. Кислород очень ядовит, поскольку связанные с ним окислительные реакции могут случайным обра:юм изменять биологические молекулы. Многие современные аназробные бактерии, например, на воздухе быстро погибают.
Таким образом, организмы на примитивной Земле должны были развить механизмы защиты против растущего уровня О~ в окружающей среде. Поздно эволюционировавшие организмы, например мы с вами, обладают множеством механизмов обезвреживания кислорода, зазцищаюпзих наши клетки. Но все равно накопление окислительных повреждений макромолекул считается одной из основных причин человеческого старения, как отмечено выше.
Увеличение концентрации атмосферного О. происходило сначала очень медленно и позволило защитным механизмам развиваться постепенно. Например, ранние моря содержали много железа в двухвалентном состоянии (Гез'), и почти весь образовывавшийся ранними фотосинтетическими бактериями О.
мог уходить на превращение Гез' в Гез'. В результате произошло накопление огромного количества оксидов трехвалентного железа, и слоистые железные образования в осадочных породах, возникшие около 2,7 х 1О" лет назад, позволяют оценить время распространения цианобактерий. Около 2 х 1Оэ лет назад запас двухвалентного железа истощился, и образование железных осадочных пород прекратилось. Геологические данные указывают на то, что после этого уровень О, в атмосфере стал быстро нарастать и достиг современного уровня между 0,5 и 1,5 х 10э лег назад (рис. 14.71). Доступность Оз сделала возможным развитие бактерий, полагающихся на аэробный метаболизм для синтеза АТР. Как показано ранее, эти организмы могли получать большое количество высвобождаемой энергии путем расщепления углеводов и других восстановленных органических молекул до СОз и Н О. Компоненты уже существующих электрон-транспортных комплексов были модифицированы для получения цитохромоксидазы.
В результате полученные от органических или неорганических субстратов электроны могли быть транспортированы на Оз — конечный акцептор электронов. Многие современные фотосинтетические пурпурные бактерии могут переключаться между фотосинтезом и дыханием в зависимости от доступности света и О . Для этого им необходима лишь незначительная перестройка электрон-транспортной цепи. По мере того как на Земле в результате фотосинтеза накапливались органические вещества, некоторые фотосинтетические бактерии (включая предшественников Е. со!1) потеряли способность выживать исключительно за счет энергии света и стали полагаться только на дыхание.
Как описано ранее (см. рис. 14.58), предположительно митохондрии впервые появились около 1,5 х 109 лет назад, возможно, когда примитивные эукариотические клетки эндоцитировали такую зависящую от дыхания бактерию. Считается, что растения эволюционировали позже, когда потомки этих ранних аэробных эукариотических клеток эндоцитировали фотосинтетическую бактерию, ставшую прародителем хлоропластов.
134О ' Частб 1Ч,' Внут(эенния органиэация ипвтни . СОДЕРЖАНИЕ гв КИСЛОРОДА В АТМОСФЕРЕ (%) то ВРЕМЯ (МИЛЛИАРДЫ вЂ” ~= !6 ОБ ьььтнчтн«~ь., к!тюком.нчкт кччк яььгь гл ьнвьт нь к ьм ь чьяьнь ~ тьяьогчс ~ ьи»г юиья ~ и лчхкь сг О Рис. 14.71. Основные события, предполоквпельно произошедшие во вревж эволюции живых организмов на Земле.
С возникновением мембраносвязанных процессов фотосинтеза организмы смогли синтезировать свои собственные органические молекулы из СО . Как обьясняется а тексте, временная задержка е примерно 10з лет между появлением бактерий, способных расщеплять воду и выделять О, во время фотосинтеза, и накоплением высокого уровня О, в атмосфере объясняется взаимодействием кислорода с присутствовавшим в избытке в ранних океанах двухвалентным железом Ге" Только когда железо иссякло, накопление кислорода стало возможным.
В ответ на увеличение концентрации кислорода в атмосфере появились нефотосинтетические кислорццпотребляющие организмы, и уровень кислорода в воздухе сил постоянным. На рису!!не 14.72 мы соотносим эти эволюционные пути с раз тичиыми типами описанных в данной главе бактерий. Эволюция всегда консервативна, оиа берет части старых механизмов и иа их основе создаст новые. Таким образом, части электрон транспортной цепи, появившиеся в аиаэробиых бактериях 3 х 1Оэ — 4 х 1О" лет назад, скорее всего, в измененной форме сохранились в митохоидриях и хлоропластах современных высших эукариот.
Хорошим примером служит гомология структуры и функции фермеитиого комплекса, трапспортирукпцего Н ' в центральном сегменте митохоидриальиой дыхательной цепи (цитохром Ьг с комплекс), и его аналогов в электрон транспортных цепях бактерий и хлоропластов (рис. 14.73).
Зиипитцении Гчитается, что ранние клетки предстаыляли собой бактериоподобные организмы в среде, обогащенной восстановленными органическими молекулами, образовывавшимися ы результате геохимических процессов на про яжении сотен миллионов лет. Они получали большую часть своего АТР путем превращения этих восстановленных органических молекул в разнообразные органические кислопгы, которые затем выделяли в качестве побочных продукпгоы. Такое брожение закисляло среду, что могло привести к эволюции перыы мембраносыязанных Н'.насосов, которые были способны поддерживать нейтральный РН внутренней среды клетки за счет откачиван я Н'. Характериспгики современных бактерий указывают на то, что зависимый от электронного транспорта Н насос и АТР зависичыи Н'.насос впервые появились в анаэробных условиях. Изменение направления работы АТР-заыисимого насоса позволило ему работать в качестве АТР синтазы.
По мере того как развивались ысе более эффективные элекпгрон гпранспортные цепи, энергия, высвобождаемая 245. Эвопвзция вяеятрон-трвнспортнык цепей 1341 ОКИСПЯЮЩАЯ АТМОСФЕР , инхэнка восстлновитепьняя Атмосверл ".бкйЯямжбк Н ' интеэ Рис. 14.72. Филогенетическое дерево предположительной эволюции митохондрий и хлоропластов и их бактериальных предшественников. Считают, что кислородное дыхание начало развиваться примерно 2 к 10' лет назад. Как показано, оно, по-видимому, независимо появилось в зеленой, пурпурной и сине-зеленой (цианобактерии) линиях фотосинтетических бактерий.
Предположительно, аэробная пурпурная бактерия, потерявшая способность к фотосинтезу, стала предком митохондрий, тогда как цианобзктерия — предком хлоропласгов. Анализ нуклеотидных последовательностей показывает, что митохондрии появились из пурпурной бактерии, напоминавшей ризобактерии, агробактерии и риккетсин — три близкородственных вида, которые способны жить в симбиозе с современными эукариотическими клетками. У архей отсугшвуют фотосистемы описанного в этой главе типа, поэтому они сюда не включены.
в окислительно ыосстаггоыительньгх реакциях между неорганическими молеку лами и или накопленньсчи несбражиыаемыми соединениями, создала большой злектрохимический протонный градиент, который можно было использовать АТР зависимым насосом для синтеза АТР. Поскольку образование органических молекул в результате геохимических процессов идет очень медленно, разыитие бактерий, использоыавших уже существующие органические вещестыа в качестве источника углерода и восстановительной спогобногти, не могло продолжаться вечно.
Испгоще ние сбраживаемых органических питательных веществ, по ыидимому, привело к эволюции бактерий, способных использовать СО2 для синтеза углеводов. Благодаря обьединению уже существующих частей электрон транспортных 1342. Чйсгь М ВнууреннМ оргайизацтад кявузси ЙДСгН двгидрогенаэа обратнйй электронный транспорт ийз~ф36~1дйтцйъбущижи„:Цйщ4Мг~м~~~~фж' Рис. 14.73.
Сравнение трех описанных в данной главе мектрон-транспортных цепей Бактерии, хлоропласты и митохондрии содержат мембраносвязанный ферментный комплекс, похожий на цитохром Ь-с, комплекс митохондрий. Все зги комплексы принимают электроны от хинонного переносчика (СВ и транспортируют Н' через соответствующие мембраны. Более того, сл итго е искусственных системах различные комплексы способны замещать друг тазуга, а структуры их компонентов показывают, что они эволюционно связаны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
