Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 98
Текст из файла (страница 98)
-о! о!м он сн =с — соо 2 О-РО, Фосеоанолпмруваг (РЕР) Нросз" О !! СФА — ЕСС5СН + С вЂ” СН СН СОО з ! з ! зрм<роэо" 4-Фа<Фа< соо Ж 5 де<ндрознна\ -1 СОО НАОРН НАОР ° цаэмл-СоА а мего<лугара< <5 СоА-5Н ОСН С вЂ” — < -СН -С-СОО 4 1н нн о он 1 ООС вЂ” СН,-с-сн,сн,соо СОО 5 д «онсц ОшРаацнолеп<элозона<-У-Фыеаг <омоцнгра< соо 1 /5< Он гОРО он сод-зсесн2СН2СОО оА-5Н (5) щ нма<-5-Ф сФв< щ нма< 5 де дрошн мз ООС -С НСН,СН,СН,СОСОО ! ООССмзСнзСО- Нм Оы <5< - †--------7 НРО СОО < < ! ! < < ! он «зр эма< Нд ООССН2СН2СОО -ООССОСН2СН2СОО- соо 3.
емолпнруама нощ" ,Рссфа< Оос-сн(мн,'1сн,сн,сн,соо- а-амнноеднпаг Рис 1!д Схемл йн<2<ннтезл злмин<мдн пятя.. Ня.<нянин ферментов, кятялнзирующих отдельные стядин. щ>иведекы в прило<кннин Схема биосинтеза днамипопимелг<пата представлена пя рис. 1!2. П!зоцесс начинается с взаимодействия ппрувата и яспяртят <7-<слп<альде<нг(а, т.е. углеродный скелет лизина образуется из ппрувата и фул<яряти плп оксалояцетата Ня Одной из премежутечных стадий в прецессе в кячсстве донора сукщшпльпого Остатка принил<ает участие еще Опии коЛШОПЕПт щ<эоц< трпКярбоповых кислот — сукцинилкофермепт А, Одпакп па следующей же стадии сук<и<и<иьпый остаток От промежуточного сукцпн илдпамцпопи мел ипата отщепляется и в сестав копеч поги продукта не входит.
Известен второй путь биосип.геза лизина, реализуемый у грибов и плесеней. Углеродный скелет лизина по атак<у пути формируется пз вцетильного фрагмегз~ 396 3 НАО Н НАСР'Н :)<)7 ООС СН(НН» )Смэ СНО + СНэСОСОО ч )~ ( Оос — самин )см си снсосоо 1 + н О а-д сн сй сн с-соо- ° н,о -ООС. НФ (1~ идар н сн, сн, сн, ! с .с~ .с-соо- и мн ! оос — сн — см см сн сн — соо з з з нн Ь,г а.
с-а ° н олнмвл <м< 'Ф "ООС-СМСН «Н СН СН вЂ” СОО ! нн' мн,' мазне,ь-д амышш ал на< Рис. 1!2. Биосинтез мнзо-зг.б-д«ямин<гпимнннняуяу Нязняння ферментов, кяуялизирующнх отдельньн. <тядни, приведены н прияожннии 'И с оос — сиэц с-сн сн соо з соо -1~ оос- сноп-сн-сн,сн,соо ! соо гомонэоц ра< <5 НАОР+ со, оос-со — сн,сн,сн,соо ОМ х4 ООССОСН2СНЕСОО- Рис. 114. (Нн мя би<кинглзя хорпзмяул. Нязвяния ферментов, клу <лизиру- кяннх иуд<сяьнын стадии, прнведены в приложении ф е па А н а-г етогл) <прага которз<е Обрззуюг <Омочог цнтр <га гомоцнтрат, далее в трп стад<ш переходящий в а-я -яминон, ипат.
(' хема его биосиптеза приведена па рис... а-..., °,:; ° ь еги- . 113. -Лцппоад<шят люкс восстипявлпвя<тся до А-сели<яльдегида и затем с участием глутамвта и ХА!) П игш ((Ай!2 !! в качество восстановителя нз 5. Эта него О разуется б Хб-(1.-1.;1-дикарбоксипрошп)-1;лпз<ш (сагараиин) (14, ).
реакция ция каталиЗПРУется сахарояид д<цидрагекааай, Образующей глутамат. На следующей стадии при участии другого фермента — сахараяин де<идра<еиазм, абразунгиаей лизин прн учястпи <<А!)' Нлп <<Айр', в ккч<ггвс Ок<гслптеля сахаропип превращается в 1;.лизин и и-кетоглутярат; + ООССНСН СН СН СНО ООС нсн2сн2СН2сн ООССНСН,СН,СН,СН,НН, 2 + нн з "нз нн ! "Нз ООССН,СН,1Н + ДТ бб! нлос ин СОО м ал+ з ООССН СН СНСОО- г (аб ООССОСН2СН СОО 7(>Ю в 7>)д с ! ! (13.57) сооеь вь соов Л ОССОО- ~м,, ~ +Си,СОСОО(7> «нян и« оос сн,сосоо($> 1'! Он н нен> н«НУ СОО няв+ Л ОН ОН и- (1.«Л свая «1««,«,1 СН,СОСОО ~ж СН,СОСОО ОН Енн««няун« СНОН н «ео с ян нау«с ! ! тнуаэни >фднюылф.нын г--- О>ВОСН> — СйОН- СНОН ! нн «>янн ннн«е«н 3 Л«Е«> е НОСН,СН- СОО н(> >' «нанн Ось С-СНОН-СН,ОВО,, +,' ! ' СНСН н' нн,.
э-е«л «е я ! ! нн ян« я те>сито>вян Рис. !15. ('чемл и ев я е р. р щ ний харизм«у« в ярамнтн >м кие ямнналиг. > налиглоты (няэвяння фермен. атдельнью стадии, приведены в приложении]: пере>аа>ннраеянне е (;глууямятам; е феннляпяннн гндраясилязя яят>юнэиеуят окисле не фа> виня сап! нн,анна с. аннслениам тсср г б яа; ф.
уяблпие фегмепуан ессутсулмт р гидра >«ауярння> фе е яа; ф.рм пу яяуялизнрюаи>нй стадию (9), л Ароматические алшиокислоты — феиил>щаиии, " , тирозии и триитофаи — синте-' зируются из общего иредшествешшка >:бриджа>л с (!45), б с '), иосшпоз козорого представлен на ис. р .
114. Г!роцссс иачшшется с реакции коидеисацш> фосфоеиолиируватв и зрнтрозо 1-фосфата — п л р -ф ф — ро.>ежуто >нога иродукта взаимоиревращеиий гексоз и иеитоз (см. ~ 9.1). Об ( . ~ . ). разовавшийся 3-дезокси-З-арабика-геитулозонат-7- фосфат претерпевает реакцию циклизици>с, ириводяисую к дел>дрохииату, который далее в несколько стадий дает хоризмят. Схема иревращений хоризлшта в ароматические ял с си счииощ>еноты ириведеиа иа рис.
1 5. Биосинтез феиилалаииия и тирозииа имеет общую стадшо — образование нреа>е>саи>а (147), ка р ф ( ), катвлизируел>ое тариэл>ат .абипсыед, Из ирефеиата образуются кетокислоты, соответствующ>ю феиилалнш >иу и тирозииу, которые превращаются в аминокислоты путем реакции цереалшиироваиин. У млекопитающих, в том числе у человека, в печени 398 присутствует фермент феяллпланин сидрехсилаэа катализирующая окисление феиилжзаииин до тирозиин молекуляр>сым кислородом. Фермент представляет собой моиоаксигеиазу, причем в качестве нсиолюгательного донора участвует тстрашдрябнен>нсрнн (!48 е), который ири жгол> окисляется в дисидребиен>нери~ (148 б): Н Н ! 1 Н (4Н1 М н~,ин СН !Н СН Н СН СН ~Н Н сн 6« 6 н ()Н ()Н Регенерация 148 б происходит иутем восстюювлеиия ((600 0.
Биосинтез триитофа»а начинается с образования аитрвиилата, иричем донором амииогруииы является %11-группа глутал>иии. Пн иоследией стадии, катализируемой фермеитол> и>раен>ефа>с сиинпыеи, происходит иереиос нидольиого гегероцикла от глицершс фосфата ин атом С ири и>!Нюксигруиие серииа, сопрано>вдающейся отщенлеиием гидрс>ксигру>шы са!лша в шще молекулы воды и превращением гидроксигруииь> схтнткн глшсериифосфята в нльдггидиую Биосинтез гистидииа тесно связ>ш с биосинтезол> иуриновых иуклеотидов и его предшественники наиболее далеко отстоят от иродуктон цеитрши,иых л>етаболических путей — глико >изв и цикла трикярбоиошлх кислот. Исходными молекулами являются АТ0> и одни из предшественников иуклеатидов — 5-фосфорибозил-1-иирофосфат. Биосинтез о(юих веществ рнсслштривяется в следую>цем параграфе. Схема биосиитеэя питидиин иривсдсч>а ин рис.
1!б. !!идно, что в состав гистидииа входит 6 юк роди ый остов 5-фосфорибо >ил иирофосфата, иричс и два из его пяти атомов С входят в состнв нового имиднэолыюго цигы>а, который формируется с участием двухатолшого фрагмента 0 й иир»мидииовой части адеиина и атома азата Х!!з-груоиь> глутамииа.
Илшда>ольиая часть идеи>шв на одной из стадий освобождается в видс 5-а>шпон>с>>дадо»-4->«арба>(сали>дрибозофосфата, промежуточного соедиишшя в биосиизо>е нурииовых иуклеотидов Две аминокислоты — цистеии и метиоиии — содержят серу. Основным источником серы и природе, исиользусмым длн иострошшя годе ржи>цих серу саед>шеиий, являются сульфаты. У б;и.терий, грибов и растс иий с>.исествует механизм восстановления сульфатов до супы!и>дов, из которых и абра.>у>отан серосодержащие алсииокислоты.
Первой ст>щией этого ирошсса нвлнетгн образование нденилилсульфата, ироисхоэсящес ио реякши> РРР-6>!о + ЯЦ -л РР(+ з 01Я)-!'~1-(с(о ! 0 н катализируемое гулъфан> аде>с>слссни>!>анс~яе!>азад. '.дзо сое!и>исиие лсо>кег восстанавливаться до сульби>та, причем восстановителем шшяагш> фер!ю>ситохрш> аз (Реса) — гемоиротеид, имеющий л>олекуляриую массу около 13 000 и несущий четыре остатка гена. Процесс оиисыняетю> урнвисиием -ОЗ- О )~ ~~О 4 НН + Н1 1 СН ! Рррвиь б.фоофоора-ркбазаа.! аигафаафаг (ранг<и|] (1Х.63) а Иаго|аугараз -л 00С-Сп-Сп Сп<ПСП<СПСПП ! ! Пп.; !П; — -г НН,' 1 НН', Е НОСНзСНСН С-СН Нй ~й Н ьО,РОСН,СН-СНз-С=СН йи, Н -4 ООС-СН-СН]-С=СН < <9 г- —— И9 о 2<3 3-0-Р-0-Ас(о + 2ре (П ) ЗО: + Р-Або +2Ге (РП) 4 и катализируется оде<<и.аьлсуллфоггг усдук|иазай.
!1аркду с реакцией (1Х. 58) извес- тен другой путь образования сульфита, которому предшествует фосфорилироваиие 3-гидроксигруппы аденилилсульфата с образованием 3-фосфоаденилилсульфата: Рй]ь ~й~~ ~сА П СноРР, й й РРРй]ь <.[5-фаафо-О-робозка]-атв 2)Н, Рй]Ь+ С Рй]Ь СО Рй]Ь Рй]Ь ззззРОСнзснОНСНОН ом 5~ О н з'О|Р-О-СнзСО-СНз-С=СН 3 О|РОСнзСйОНСНОН-С вЂ” СН Нзй~ ~с~ / Нй, гй збт Нй Н С Са Н,й й Н Н 1 о Рй!Ь 1 гистндии < 1 Рис. !1б.
Схема биосинтегга гистидииь. Наэ а (4) Я дни и ., в таблица ферментов от< утстьуют о )) 03ЗО-Р-0-Ас(о + РРР-Ас(о — РР-Ас(о + 0 ЗΠ— Р-0~ к ° 2- О А«е -() -о ~=( 20 РО ОН Процесс катализируется <гг]сг<ьзи.гсуг<лугг<ггг николой. У Есо! | сущоствует механизм восстановления этого соединения до сульфита с помощью ПАП!'П. Это же соединение является донором сульфата в сульфотраисферазиых реакциях, в ходе ко<сгрь<х происходит образование сульфоэфириых гру<ш, в том числе у таких иолисахарид ов, как гепарин и хэнд!<оитиг<сульфг<т. Сульфит-иои восстаг<ггвлг<ваогся до сульфида с помощью ПАП(' П по реакцш<, кятюи<зирусмой суг<лгугиггг]гсдухгг<аго<1< 302 + 35391'П + 5П' -о 023 + 3П,(п]гг + 3!!20 (1Х.60) Углеродиь<й скелет цш топив происходит от ссриия, котхг]гьи1 сиячяля ацетнлируется цо гндроксигруине ио реакции ООС вЂ” СН вЂ” СН ОН + СоА — ЗСОСН вЂ” ООС СН-СН ОСОСН + СоА-ЗН ЯТИ) 1 3 ! 2 3 МН3 Мнз лри участии серик оцсгг<и.<гг<]го<лгу<срази и затем взаимодействует с П<З с об]зжзовя- нием цистеина и освобождением ацетата: ООС вЂ” 1Н-СН ОСОСН3+ Н2З " ООС-СН-СН2ЗН + Н + СН,СОО (Ы 52) 2 3 2 + МН3 "1 1" 3 Фермент, катал«зирую<ций это ир<вращеии<, называется цьсгксак сикшазой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
