Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Да>хе в сегодияишем дал>*ко не полиол> виде эта сеть имеет чрезвычайно сложный впд. Для иллюстрации на риг. !24 н 125 представлены соответственно все выходы и все входы гликолитичсской цепи и цикла трикарбоновых кислот, связанные соответственно с биосшпсзом и деструкцией аминокислот.
Важное значение для фушсционироваиия живых организмов имеет термодинамическая организация систем биохимических процессов, в особенности тех, которые протекают в большом мг>сн>табе. Отдельные стадии ие должны сопровождаться слишком большим ул>еньшеиием энергии Гиббса. Это ва>кно для того, чтобы избежать неконтролируемого выдслсшгя значительного количества теплоты. На тех стадиях, где уменьшение:гисргии Гиббса дастаточ>ш велико, часть ее должна запасаться в легко утилизируемай форме, т.е, в ш>дс соответствующих макроэргических связей, в нерву>о очередь в виде иирофасфатных связей в ЛТФ и ГТФ. Примеры такой орга>шзгщии описаны ири рассиотрешш гликолиза, цикла трнкарбоновых кислот, окислительиой деструкции жирных ки>лот.
Это видно и на примере других присутствующих в зна и>тельн>лх количествах метаболитов. 414 О>у ме! >.О,РО сн о>ь *лл а Твг Сая ЦИТРЛ ИЗОЦИТР ООССОС ад-РСОСН СН СОО О!в яг ! Ъ Рта Аг Ягй Рис. 124. Гликолитическая цепь (начиная с З.фасфсглицерата) н цикл грнкарбсневых кнС- лет как пстсчникн предшественников для биасинтеза амннакиачет (к!юме гнстияи»а): >, т — ьпь>срнятилпме пути биссинтсла низина и лспиртатж ! — хоризмаа Н вЂ” и-кетоиэоб тирах Ш— гсмссерин; !>> — п-кегобг.ирлт В качестве нллюстраш>и можно рассиотреть биоэнергетику окислительной деструкции лейцина.
Как >.'ледует из реакций (1Х.70) и (1Х.71) и схемы, приведенной на рис. 117, в ходе деструкции образуется одна молекула НАН Н при окислительном декарбоксилировании кетолейцина, одна молекула СаЦНг ири дегидри- СН . ровании нзовалерилкофермепта А и три ацетильных остатка в виде 'а ' л. Последние ирн сгорании в цикле трикарбаиовых кислот и последующих процессах, происходящих в цепи переноса зли!трапов, або> п>чш>юат фосфорилирование 36 молекул АДФ. Еще нять молекул Л'ГФ накапливается за счет окисления >>А ° ! и Са()НИ образовавшихся на первых стпдиях дсгтрукц>ш. Принимая во внимание, что в ходе деструкции расходуется две молекулы ЛТФ вЂ” одна на стадии карбаксилирования 3-метилкротоиилкофермсита 1 и адин при абр ыоааиии ацстоацетилкофермента А из ацетаацетата и Со! — ГН, общее числа молекул Л'1'Ф, образовавшихся из АДФ и ортофосфата в результате окисления одной молекулы лейцина, составляет 39.
Такое же число молекул ЛТФ иа то»и число углеродных атомов (шесть) образуется при сгорании гл>оковы, хотя последний процесс на самом деле биоэнергетически несколько более эффективен, поскольку суммарная а - — — —— -- ~~ям а ~ — з м-э г-з ь 4 ье — -ььгвь .ь с- ь '6! ,1, Г'-'~ Мвь тьг Рис. 1Ж. Ж.
Образование пирувата, ыцетилкофермеитя А и компонентов циклы трикярбеиовых кислот из аминокислот: ! — яцетояцетилкофермент А; 2 - 3-ояси-з-льетиягяутярььлнофермеиг А; э — з-васи-1 кииуренин; 4— е-катоядипят; Б — фамярияяцетояцетят: б — прояианиякафермент А: г — о-кетобугиряи я — 3-кетоиза- лялернляофермент А степень окисленьш углеродных атомов в гльокозе иа три единицы выше, чель у кетолейцииа (соответствеиио 7 и 4). В то же время если речь идет об окислительиой деструкции более дефицитных компонентов, для которых к тому же нельзя ограни ипься использованием механизмов, реализуемых ири окислеиии углеводов и жирных ьсь~слот, то отдыьные экзэргоиические стадии ие сопровонсдыютси зап камнем эиерпш.
Так, при деструкции арольатических аминокислот, особеиио ири рсырушешиь ыромыт~ьческих колец или гетероциклов, используются реакции оксигсчщзиого типа ьь даьке в отдельных случаях моиооксигеиазиые реыкшш, в которых и качестве субстрата участвует дополиителыьый восстььповь~тель (см. 1 4.1). В качестве ирильера моькио обратиться к деструкцьш феиьшьиьшиин (см. Рис. ! !9). с!!олеьпььеэ с биоэиергетической точки зрешш соедь~пеиьья образуются из фен~паьиьиииьь лишь восле разрушения беизольиого кольца ири расладе 4-фульярилыцс гоаьлетата иы фульарят 414 и ацетоацетат. Фумарат мояает слуькить ььсточпикол~ иируыыта, ьь!ьичель ия прольежуточиом этаие при окислешш малага в оксялоацотат образуется одиы люлекула )4АР Н.
Вместе с 15 молекулалиь ЛТФ, которые люгут образоваться из ЛДФ в результате сгорания пьь!ь) ната, это дает !8 моаюкул ЛТь!ь.:бы счст сгораиия ацетоацетата через его нревры~ьлеььие в две мо.и куды нцстп чкофермеита А мо хет образоваться еще 23 мол< кульь ЛТФ.
За вычетом трох молекул ЛТФ, которые иедополучаются в результате ььсььользоваььие одиой молекулы гьйИ.!! для регеиерации тетрагидробиопзе!ььььььь, общий ььтог состаььььь~еь 38 молекул ЛТФ иа 9 атомов С фенилалаиииа. В связи с теидеицией ьюпользовать процессы с пезььач~пельиыль умеиьшеиием энергии Гиббса для систем бььохььльических процессов характерно иаличие в их составе зиачительиого числа обратимых стадий. Это позволяет в зависимости от ковкретной ситуации исиоаььзовать одни и те же тииьь реакций, а ч«сто ь~ одни и те же ферменты для проведения суммарного процесса ьак в ирямом, так и ы обратном направлениях.
!(аььрььмер, образонаиие пролива из глутььлипа и его превращение в глутамат катализируется одним и тель ьке выбором ферментом. В отсутствие существенного расхода ь~ли образования этих ымьшокислот оии ио отношению друг к другу ~ьыходььтсьь в рыниовесиых концентрациях. В условиях интенсивного биосиитеза белков, соль )ьиьььиьих кролик, ы результате расходования последнего система фермситов будет работ;иъ ы ициранспиии ь.иитеза иро.ьииа.
В условиях иитеисивиой деструкции белков, годер,каких иролии, ты ы е сисюма ферментов будет способствовать иренрюцспию проливы в глутнлщт. Такая организация системы биохилшческих преврыщщшй зельмы экоиолшчиа, иоскольку позволяет обходиться мииим ьльиым количеством белков. Л ведь каькдый дополнительный белок — зто и затрата зиачительиой эиерь ми ия ьго биосинтез и нал~ьчьье дополнительного фрагмента Д1! К, несущего ььььфорлььььььью об этол~ белке В тех случаях, когда резко преь~льуиьесьзьеьььььяль для ькиного оргаиизли является определенное наиравлеиие сщтемы бььохььльььчсчкь~х ирпьрыщгиий, последняя организована таким образоль, чтобы суммарное .шычеииь .ль' было существенно отрицательным Однако, кык зто особенно иыгчядио видно иц иримере гль~колььза, это достигается иутель ыььггьеньььь наряду со зиачитлеи,иым числом обрапьмых стадий нескольких иеобрщимых, кык бьь зыььь~рыюьььих ироцсьс от иротекншш его в о ратном направлении.
1!)ьи гликолизо, кшь уже отмсчылось ы ьь 9.1, такими стыб диями являются об!ья:ьовыьше фруктоььо-),б-д~ьфось)иьтьь и иргврящь иие фосфоеиолпирувата в пируват. Все огтальиые стадии льогуь в равной л~е!ьь протекать в обоих иаиравлеииях и исиользуьотся как ири гликолизе, так и ири глюььонсогоььезе и в темиовой фазе фотосинтезы. В качестве еще одного примера можно привести темиовую фазу фотосиитеза, которая долхьиа идти резко преильуьцествеиио в иаираылеиии восстановления фиксировапиого СРа до сексов и регенерации рибулозо-1,5-;лььь)зосфыты.
В этом процессе также существ(иио прсоблндьиот обрыпьльыо гтпгиш ио хььльшьес~ ому содержанию идентичные в своа й ьььрвой части стадиям гликолизя, а во второй— стадиям описанного в ! 9.1 жзььььлоп!ььврььььлеиьи~ гексозо- и иеитоюфосфятов В первой части цикла ьььььи!лающей стыдной являл ггя гидролиз. фруктозо-1,6-дифосфата до фруктозо-6-фосфаты. Ио второй части в такой рочи выстуиыет гидролиз фосфоэфириой груииы в седогеитулозо-(,7-зии)юсфате, и!хдотвращаюциш его обратный распад до дььгпдроксььььцетоььь)>осфььтя и зритрозо-4-фосфата. Кроме того, процесс запирается иа последней стадии регенерации ири фосфорилирова- Ьа Бнааагнасаааа ааян нии рибулозо-5-фосфата да рибулозо-1,5-дифоефата, которое создает направленный поток превращения двух других участвующих в системе превращений пентозофоефатов в рибулозо-5-фосфат.
Несмотря на высокое совершенство организации сети биохимических превращений и оптимизации энергетики отдельных блоков этой сети, такие системы сами по себе еще совершенно недостаточны для обеспечения существования даже самых примитивных из известных на сегодняшний день форм живой материи, Системы биохимических превращений должны регулироваться — включаться и выключаться, работать быстрее или медле!шее в зависимости от внешних условий и от этапов развития каждой клетки и организма в целом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
