Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Изложению некоторых основных установленных к настоящему времени принципов регуляции биохимических процессов посвящена следующая глава. Задачи 9.1. Сопоставьте количество используемых и образуюшихея молекул АТФ при синтезе и сгорании лейцина. 9.2. Какое количество АТФ образуется в результате полной деструкции триптофана с использованием продуктов деградации в цикле трпкарбоновых кислот и в цепи переноса электронов? Сопоставьте е рв«ультэтом предыдушей задачи и объясните причину различий (без учета деструкции ннкотината).
9.3. Сколько квантов света должны испольэовать растения для синтеза одной молекулы триптофана? 9.4. Какое минимальное число квантов света расходуют каучуконоеные растения на синтез одного звена молекулы каучука? 9.5. Какое количество биоэнергегичеених эквивалентов нужно для производства одной молекулы АТФ исходя из молекулы гл!оковы, ортофосфата и 91('? «' 9.6. В гомогенат, в кото)хм происходит синтез протоиорфирина, введен меченный !«С глицин.
Где обнаружится радиоактивная метка в случае, если попользуется а) глицин, меченный по карбоксильной группе, б) меченный по атому В2? ГЛАВА 10 РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В КЛЕТКЕ Никакой, даже самый примитивный, из известных в настоящее время живых организмов в сколь угодно стабильных внешних условиях не мог бы функционироваттч если бы в нем одновременно и несбалансированно протекали все запрограммированные биохимические процессы — транекрибировались все гены, транслировались все образовавшиеся информационные РНК, шли е нерегулируемой скоростью все присущие этому организму процессы синтеза и деградации низко- молекулярных соединений и биополимеров. Ясно, например, что интенсивность биосинтеза нуклеотидов и незаменимых аминокислот должна быть скоординирована с интенсивностью биосинтеза нуклеиновых кислот и белков, поскольку в противном случае бесполезно растрачивались бы необходимые для производства этих мономеров сырьевые и энергетические ресурсы клеток.
На самом деле живые организмы живут в непрерывно меняющихся внешних условиях и должны, кроме того, реагировать на изменения, происходящие в окружающей их среде. Так, появление в среде, на которой выращиваются бактерии, какой — либо дефицитной аминокислоты должно сопровождаться снижением уровня ее биосинтеза клетками.
Появление в среде нетипичного источника углерода и энергии должно стимулировать процессы, связанные с доставкой такого вещества в клетки и его усвоением. Даже простейшие одноклеточные организмы должны располагать регуляторными механизмами, позволяющими в определенном диапазоне нивелировать действие возникающих в окружающей среде неблагоприятных внешних химических и физических факторов, таких, как появление агрессивных химических веществ, повышение температуры, интенсивное УФ-излучение. Значение и многообразие регуляторных процессов неизмеримо возрастает при переходе от прокариот к эукариотам и особенно к многоклеточным организмам. У мнагоклеточных организмов на всем протяжении их формирования и роста идут интенсивные процессы клеточного деления, многие из которых сопровождаются дифференцировкой. Рост органов, а следовательно, и обеспечивающее этот рост клеточное деление должны идти лишь да известного предела.
После этого клеточные деления должны либо вообще прекратиться, либо осуществляться по мере необходимости. Например, клетки эпидермиса (наружпый слой клеток кожного покрова) должны делиться лишь по мере гибели части из них в результате механических или иных повреждений. Новые эритроциты должны образовываться путем многостадийной дифференцировки стволовых клеток по мере разрушения эритроцитов в ходе их функционирования. Т-лимфоциты и В-лимфоциты должны образовываться и значительном числе из соответствующих клонов па мере развития иммунного ответа. Одним из механизмов регулирования клеточно!« 419 го деления и дифференцировки является действие на клетки специальных регуляторных белков.
Так, деление клеток эпидермиса, равно как и ряда других клеток, стимулируется небольшим белком, называемым эаидержааьимж фахторож роста. В управлении сложным процессом дифференцировки стволовых клеток костного мозга в направлении формирования зрелых эритроцитов участвует специальный белок эритроаоэтии. Те же стволовые клетки дифференцируются в направлении формирования клеток иммунной системы при участии группы белков, известных под общим названием иигяерлейхиим.
Например, интерлейкин-2 стимулирует конечные фазы дифференцировки В- и Т-лимфоцитов при иммунном ответе организма на появление чужеродных антигенов. Как в ходе индивидуального развития, так и у взрослых достаточно высоко развитых многоклеточных организмов в регуляции биохимических процессов важную роль играют эндокринная и нервная системы.
Эти системы осуществляют управление со стороны одних частей организма процессами, происходящими в других его частях. Это обеспечивает в конечном итоге адекватные действия организма в ответ на сигналы, поступающие от других систем того же организма или из окружающей среды. Система регуляции биохимических процессов является многоуровневой. Она начинает функционировать уже на уровне отдельных биополимеров, прежде всего ферментов и их комплексов. Очевидно, например, что соотношение альтернативных процессов (ЛП.26) и (У111.27) превращения пирувата — его восстановления до молочной кислоты или окислительного декарбоксилирования — зависит от того, в какой степени клетка обеспечена кислородом. В цепи биохимических процессов, приводящих к биосинтезу пиримидиновых нуклеотидов (см.
з 9.6), достаточно воздействовать на первый фермент цепи - аспартат карбамоилтрансферазу, чтобы повлиять на весь процесс образования конечных продуктов. Это осуществляется с помощью ЦТФ, который выступает в роли эллостерического ингибитора фермента и служит сигналом, сообщающим о достаточном количестве пиримидиновых нуклеотидов и целесообразности прекратить их дальнейшее производство Эти простейшие типы регуляции, основанные на влиянии концентрации одного из субстратов на соотношение альтернативных путей превращения другого субстрата или на участии аллостерических эффектов, будут рассмотрены в з 10.1. Более сложно организованной является регуляция, основанная па изменении активности фермента или белкового фактора путем его химической модифика-, ции.
Чаще всего для этой цели используют реакции фосфорилирования белков с помощью специальных, специфичных к определенным белкам или группам белков — протеинкиназ (подробнее см, з 10.2). Огромную роль в иерархии регуляторных механизмов играет регуляция на уровне транскрипции, рассмотрению которой посвящен з 10.3. Этот механизм довольно хорошо изучен на ряде примеров у прокариот. Например, наличие в питательной среде для бактерий триптофана, который синтезируется специальной системой ферментов (см. з 9.5), делает нецелесообразным синтез этих ферментов, и соответствующий промотор для транскрипции генов, программирующих структуру этих белков, выключается с помощью комплекса специального белка, триптофанового апорепрессора, с триптофаном. Особенно большое значение регуляция транскрипции имеет у эукариот, особенно у многоклеточных.организмов, поскольку даже на разных фазах клеточного цикла, а тем более на стадиях мн 420 гоступенчатой дифференцировки клеток, необходимо последовательное включение и выключение экспрессии определенных систем генов.
Огромное значение для регуляции работы систем биохимических процессов имеет пространственная организация этих систем. Уже в пределах клеток эукариот многие процессы пространственно разобщены, поскольку происходят в различных органеллах. Распределение биохимических процессов по отдельным участкам клеток (хожаартжеиталиэаиия) будет рассмотрено в З 10.4.
Уже этот вопрос выходит за рамки собственно биохимии и является в большей мере предметом клеточной биологии. Еп1е дальше от биохимии отстоят более высокие уровни пространственного разобщения биологических процессов по разным органам многоклеточных организмов. Так, уже говорилось о регуляторной роли эндокринной и нервной систем. Их изучение является в первую очередь предметом физиологии, которая в последние десятилетия превратилась из описательной науки в область знания, прочно опирающуюся на сведения о биохимических и биофизических процессах, протекающих в животных и растениях. Тем не менее, чтобы дать читателю некоторое представление о взаимосвязи физиологических и биохимических процессов, в з 10.5 вкратце рассматривается вопрос о биохимических аспектах мышечного сокращения — один из первых физиологических вопросов, в котором такое сложное явление, как превращение химической энергии в сокращение мышц, было в значительной мере осмыслено на основе биохимических концепций, таких, как ферментативный катализ и конформационные переходы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
