Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 101
Текст из файла (страница 101)
Едшитвеииыч бло шыч элементом, исиользуечыч в этолэ процессе, является молекула глиэцша. Па рэк. 128 показ«во иропсхо,кдепне всех атомов пуриновой системы. Дезоксинуклеотиды образуются из рибок)клсозпддифосфатоа иээ|э рибоиуклеозидтрифосфатоа в результате э~х ээоссэтэпоээлеэиэээ гиецпальиым белком плиоредоксииолэ, содерхтаилилэ шт близко )эасиолоэксииых остатка цистеииа, которые в ходе этого процесса образуют лисульфидиый мостик.
1!)эоэлгсс каттинэирУетса риботтуклеозвддафосфат и рпбоцухлгозпдпэрпфач7ээпэээ рсбуюиаэааа. Ртжеиератлия оо- 3 РВЬ Рябь РЩЬ 3'-Фа«Ф«р ба 3 4ю«4 р баа $ нэо.нсо тир «арбам алиюрюею«арбам л)- 3 ° Л ааа 3 ° ц«м тир Г ц-3' 3 Фю )ИМФ)) Рис. 121. Схема гборки пуринового гртероциюэа. Названия Ферментов.
катааиаи- рулэщих отдельные стадии, приведены н приложении восстановленного тиоредоксина осутцествляется с помощью ИЛ!)Гэ П и катализируется тиоредоксин редукиэаэой, Среди образуэощихся дезоксирибо)эуклеозидтрифосфатов присутствует и дезоксиуридинтрифосфат (дУТФ), который может вклэочаться в состав ДГГК с помощью Днк-полимераа змеею дезоэтсээтчэчидээээ эрифосфээта. Во избеэхаиие этого дУТФ подвергается гидролпзу до дУЬГФ ДУТФ-пирофосфорилаэой. Образовавшийся дезоксиуридин-5-моиофосфат превращается в тилшдии-5-лэоиофосфат в результате взаимодействия с 5,10-лтетилеитетрагидрофолатолэ (58 б).
Процесс катализируегся тилэидилат синтаэой. Особенностью этого процесса по сращэению с другими процессами переноса одиоуглеродиых фрагментов с помощью 5, б, 7,8 гетрагидрофолата (ТНР) является восстановление лэетнлеиового фрагмента до метнльного, сопровождающееся окислением ТПР до ОХР(7,8-дэтгидрос)юлата): н нн ,З.„СНТ + нв,н!в-СН«-ТНР 'Г ) + ДНР Р-ННЛЬ . ! Р-«ГНЛЬ ! СОО ми~и /~'~.~~и СИ;СОО ГТФ Гдф <-»ъ ля няо РВВВ < 2~л оос-сн си-соо- наци амф / Г г Рис. 122. Схема образования ну риновых нунлеотндов из инозин- 5 '-монофосфата.
Названия ферментов, катализнрующнх реакции образования пуриновых нуклеотидов, приведены в приложении 9.7. БИОХИМИЧЕСКИЕ 1(Р31И И 1(И)О!1>1 КЛК ОБ1ПИЙ 1Н'ИН1(ИН О!'1'Л11ИЗЛ1(ИИ СИ<,"ГЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРЕВРАЩЕНИЙ 11 УКИ»1ОЙ НРИРО)(!9 Как известно, б»<о>л»ли<ческнг цр<вршцгния о1>га<~»в»ова<~ь< в < нстгл»»< нроцгссов,',; катализируемых цаборол< ферментов. Зтн <истомы нргдст;>зияют собой либо цепи, не приводящие к регснгртцш какого-.ц<бо нз исходил<х ьолшонецтоа, либо ц»<клы, в ходе которых нроцггс на*шов<вся с участием неко торой <и<ц<нщьной моль кулы, регенернруемой в ц<юледнгй реак<ош ц»<кла. Например, гчюко>а кзк таковая либо в виде фосфата в ходе глнколнза нр<ара<цаг»<я в ш<руваг и соогношении 2 моль на 1 моль » »сходной гл»окоз<,».
Н цншк Кальянов первой реакцией ' 412 Рй!В «<«ю«««-г-ф««ф«> <и«, нн, ° ятф лм »мф О / ~~"'~!><~, '', РВ!В / гмф с о А«Р л ° НДМ»О -СН-тиг мю нсо-тнг а Рнс. 123. Схема происхождения атомов нуринового гетероцикла Рщ енераши< ТИ!', необходимая для нгрено< в на нш о нового одноу<.- :и'родног<> фрагмента, осу<цгс пияет<я с помощью ИАО!'И прн участ<»~» да<ад!>ау>о<як> рсдухтазм. Образовавшийся тол<идно-5-монофосфат д<шее дважды фосфор»п»<руется, причем на нарвой <гадин нронмуществецно работает спец»»фнчная 7<гзокснт»шнднлат кцназа. является взаимодействие ! Оз с рнбулозо-1,5-дн<)>осфатом, а итогом цикла является образование гексозы в количестве >/а моль на моль фиксированного СО» н регенерация на последней стадии цикла рнбулозо-1,5-дифосфата.
При синтезе и деструкции полимерных н олнгомерных молекул имеет место промежуточная ситуация — осуществляется цикл превращений, приводящий це к идентичной структуре, а к соединени»о того я<е тица, что н >юходно<, по соответственно удлиненное или укороченное на некоторое стандартное звено. Наиболее характерными примерамн этого рода являются биосинтез и окислительная деструкция жирных кислот, в ходе которых происходит соответственно увеличение или уменьшение углеводородного фрагмента на два углеродных атома (см. т 8.3, 9.2). Во всех рассмотренных системах биохимических процессов участвуют основные исходные вещества, которые необратимо потребля»ется в данной системе реакций, н продукты, которые являются итогом работы цеон нлн цш<ла.
В зависимости от цели системы реакций, создание каким-либо новых соединений, производство энергии или утилизация ненужных компонентов, исходные вещества представляют собой сырье, топливо нлн нодлея<ащне утилизации отходы. Так, в цикле Кальвина СО» является сырьел» для построения новых люлекул сахаров, в цикле трикарбоновых кислот ацегильные фрагл»ецты СоА-ВСОСИ» подлежат сгоранию и играют роль топлива, в цикле мочевнны происходит утилизация СОт н ионов 1!И<, которые превращаются в выводимую нз организма мочевину. Практически во всех рассмотренных и в огролшол» числе не рассмотренных (а, но-видимому, в неменьшем числе еще и не выявленных) систем биохимических превращений наряду с сырьем плн топливом цспользу»ется существенно более дефицитные компоненты, ресурсы которых весьма ограничены н которые должны оперативно регенернроваться в пределам данной >хивой клеткп илн дан<е клеточной органеллы .
Такнлш комцон<нтамп являются различные коферл»енть< н их производные. Например, <шггез оуриповых цуклготндов, оош:анный в предыдущем параграфе, должен сопровождаться регецгр>щцгй и<"гоннл- и <)>орл<и>петрагидрофолата, глнколиз — рогенераш<ой 1<МИ' и АДФ, ц»<кл трикарбоновых кислот — регенерацией ИВО' н Со() н т.н. Проц<сс регенерации может ндтн каким-либо одним преимущественным путем, как, например, регенерация производных ТИР, поскольку основным поставщиком одноуглеродных фрагментов является серии, а основным процессом — перенос гидрокснметцльного фрагмента от сернна на незаряженный тетрагидрофолат.
В других случаях регенерация может идти множеством путей. Например рсгенерац»»я Л,ТФ, нообходнл»ой на двух стадиях гликолкза — для превращения 1,3-днфос<)юглццерата в 3-фосфоглнцерат и для превращения фосфоенолнцруаатз в пнруват, люя<гт нро<кходцть за счет сал»ых разнообразных превращений, использующих АТФ как <кточннк энергии или источник фосфата.
Уже на примере глнколнза видно, что последовательность реакций, составляющих ту нлн иную цепь илн цикл, не обязательно является линейной. Наряду с необходимым для продолжеш»я цени глнцоральдегнд-3-фосфатом прн гликолизе из фруктово-1,б-дифюсфата образуется д<»г»»дроксиаце»онфос<)>ат, который может вернуться в глнколцтнчоскую цеш только после пзомеризацнн.
Еще более « Речь идет именно о локально регепернруемых веществах. В рамках биосферы регенерации подлежат все соединения вплоть ло СОз, Оэ и Хг 413 сложной является разветвленная сштсма превра>некий триозофосфатов в цнк> Кальвина (см. рис. 104). Все представленные в двух наследиях главах схемы ценой и циклон изобрагк ны без каких-либо ц по отношению к н>ьм превращений времен!уточни соединений.
Практически ш>когда это не имеет места. >у!нагие арал>е,куточиы соединения используются в б>юсиитсзе нескольких совершенно различных ар дуктов, точно так гке, как миопк' из них образуются не только в ходе рассматри ваемых цепи или цикла, ио и другими путялш. В предыдущих разделах моги найти большое число примеров такого рода. !1априиср, дигндраксиацетоифосфа наряду с нревращениел> его в глицсральдеш>д-3-фосфат для продал>кения гл> колиза является источником глицериифосфата для биасиитеза жиров и лииида 3-Фосфоглицерат частично окисляется до З-фосфап>драксинирувата, которы является источником !ерина, гликина и одиоуглсрадиых фра>ментов.
Оксало ацетат образуется не только иа замыкающей рсакшш цикла трш.арбоаоаых кис лот при окислении малага, ио и и результате нереплшниравания гкиартата. В системах, представляющих собой цени, увод ирамегкуточиых саед>шеиий по побочным по отношению и данной це>ш ианравлешшл> при>юдит лшиь к уменьшению выхода целевого продукта цепи. Ес>и> же спет>ма представляет собой цикл, то побочные превращения его компонентов ногте>к приведут к снижению эффективности работы всего цикла.
Поэтому. к;ш уже отмечалось, ири рассмотрении цикла трикпрбоношвх кислот (сл>. 'Т' бд) и цикла ночев>шы (см. 1 9.4) необходимым дополна>шем к любому цикчу даэиксн служить процесс (или процессы) поцолнення какого-либо из его компонентов иэ доступного сырьевого источника. Примеры таких процессов уже приводились, По отношению к циклу трнкарбоновых кислот таковой является реакция карбоксилироваиия пиру- вата, переводящая молекулы биологического топлива а компонент цикла оксалоацетат. По отношению к циклу мочевииы таким процессом является биосинтез орнитина из глутамата, сырьем для углеродного скелета которого ташке является иируват. Практически большинство цепей и циклов ферментативиых реакций в живых организмах осложнены участиел> их коиаоионтав и других систел>ах б>юхилшчоских процессов и являются в связи с этим элем!игами единой разветвленной сети биохимических нреврюцеиий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
