Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 100
Текст из файла (страница 100)
'1'акал! образолт, из одиннадцати углеродных атомов тр>ш тофана в результате окислительиой деструкции один иереходит и форлгивт, три СОз, три — в молекулу алюшиа и далее в иируваг и чс"гыре — в два ацетильиы, остатка СоА-ОСОСОэ. 2зАмино-3-карбос!симуков>лтсеыпальусеги!с частично можат претериеват внутримолекулярную реакцию абразоватшя шиффови основания, что ириводит циклизации с образованием хииолиииши. Последний являс"гся предшественника никотинамидного фрагмента КАВ' и КАОР>.
Схема превращений также ориведеи на рис. 119. Окислительиая деструкция феи>>лалаиииа и тирозииа начинается после и превращения в н-гидрокгифештлиируват Две следующие одна за другой диок сигеназные реакции (рис. 119) ириводят к декарбокгилироваиию боковой цепи разрушению ароматического кольца с образовишкм 4-м>щгилацетоацетата. Последующая цепочка иревращгиий приводит в коне >нам итоге к' молекуле фумарата и трем молекулам СоА — ОСОС04. '1'аким образом, девять углеродных атолюв фа!шлю!анина и тирозина переходят и состав фумирити [4 с>ст>л>и ('.), три ацетильиых фрагмента ацетилкофермс ига ( (6 атомов) и одной молекулы СО ..
На рис. 120 иредгтавлеиы первые этапы деструкции гистидшщ. 14всс видно из приведенной схелты, два соседних атома С ило>дазольного цикла и все три атома боновой цепи входят в конечном итоге в состав молекулы глутимита, а один ато С вЂ” в состав метеиилтетрагидрофолита, т.е. стюювитгя одиоуглеродиым фрагмен том. Все аминокислоты, содержание ироматичесш>е илн гетероииклические фрю менты, являются предшественниками гормонов и друп!х ваисиых биолап!ческих регуляторов, ироизводимых высишли! орг шизлтали! с1уеиилилюиш и тирозин являются предшественниками адреиач>ша (48) и иорвдреитмшиа ( !50), гистидии— предшественником гистаминв (15!) — триитофии — иредшествеинтисом серотоиина (152).
Пути превращения аминокислот, приводящие к атил! соединениям, достаточно очевидны и читателю предоставляется возможность самому наиисать эти превращения и оаределитль какими ферментами оии должны катализироваться! СНэСНэйНэ нО " х СНОН-СНсНН, НЫ Н ! ! НО м Н о им,' 1 1 ~ сн,-сн-соо- !.-фанмаапаннн Э, татре>мирам!арми«н, Ндора Амгниратнермяни, ИЭО, Ниари т,! нн ! н ~ ~ сн — сн — соо- а-Кетагмумрса (прндеиамцнраафм] с-ам но Г ~ сн,— с — соо и- пгяинамиениап ртеа н о ~ ~ сн,— соо гамагамтнаимат о / 0 ~Г-4/ О ООС 0 нзо СН,— СОО л-Сф. ООС СН,СОΠ— у--м 0 ',л 4-маненгмцемацегат 4-фумарип ацемацетат 1 1 г--- — — — --1 СΠ— СН,— СОО ! — 1ЗСод — ЗСОСН ° цетеацатат ! сн — соо — а ООС вЂ” СН ! е фумарат гйу Для лизина известно насколько путей окислительиой дсструкции. У млекопитающих преобладает путь, который вплоть до стадии образования а-кетоадииат» является обращением процесса (!1.56) биосшггеза лизш!в терез и-амииоидииит с 406 Риг.
119. Схгмн <>кислиугльиои деструкции фгнилнланинн и тирознна. Инзвнннн фермгнтоль катилизирующнх отдельные стнлии. приведены в ирки!ил нии нн+, ннз ! Нбонз-4~-~00 — — НОзб-Снз-Сн-СОО- 155 нн,' '"'з ~ сн-с-сн сн — соо! н нн — НО,5-СН;СО-СОО- б си- с-сн,— 1 ! н нн ьу»сс и и р-сопла «пп ппР»вас ()Х. 77) — СН»СОСОО + $0з 50а уро ас нзо ос — си — сн — сн — соо ! н ни 4 амопоп-5.проапопп кзо 9.6.
БИОСИ11ТКЗ 1!У!О!ЕОТИ)(ОВ оос — сн-сн,— сн,-соо- 1 амоса ас>«а> асаусаповео ° мсаоса зла,а — тна сн (П. 7з) 409 Рнс,. 120. Схема катаболиэма гнстидинп. Названия фс рмпнтов, л»тааизирующих отдельные стадии. приведены ь приложении последующим переампппровапием. Ои»слптглыюс .»»».арбоксилировапие а-кет адипата приводит к глутарилкоферчепту >1, как спо пронсход»»т па заключптол ном этапе окислительпой деструкции трпптофапа (сч. рпс. !10).
С>»еде»»ате>»»,» углеродный скелет лизина на этом пути превращаетсн в две молекулы С0 и д» ацетильных фрагмента Со>1-500С!!з. Метионин претерпевает окислителы»ую деструкпшо после прш»рщцепия в гомосерин по пути, описанному для превращения л»ет»»ок»>иа в ц»»ста>»». Гочосерин переходит в о-кетобутират, который ужо р>»»сл»отргп в свя:ш с дгструкшкй треонина. Цисте»»н претерпевает пр»ч>рощеппн, шикршпющп»ся об!ишовт>»»ем пирувата и сульфат иона. Образуюишнся па первой»талип, каталпщ»русмой »»истеиндиокси»е>»азой, цистеипсульф»шовин кислота (!50), кроме того. является предшественнином некоторых вюкных серосо>»ержащпх со»>ыи»Опий, В частности 408 она может декарбоксплироваться под дейстш»ем фермента >»»»сте»»псульф»»»»ат декарбоксилазы с образованием гппотаурпиа, который, в»во»о очередь, с помощью пАЭ' под действием фермента гипотаурпп дсгпдрогепазы окисляется до таурина — компонента одной из желчных кислот, таурохолевой (70).
Предшественником рибозофосфатпого фрагмента пуклеотпдов является уже упоминавшийся в предыдущел» параграфе б-фосфоуибозил-1-о-ииуо>фосфот, который образуется из рпбозо-5-фосфата в результате переноса ппрофосфатпой группы от АТФ иа его 1-г»»дрокснгру»»»»у, катюшзируемого уибоэофосфюи ш>уофосфокинаэой: -3 '7-4»н + РРР-Або -0 ~ ), »З Р О Р О- + Р-А»»о ф',7У) В дальнейшел» на схемах в этом параграфе (154) будет сокра»ценно обозначаться как Рй»ЬРР, а его рибозофосфатный фрагмент — как Рй»Ь. Биосинтез пиричидинового ггтероцикла происходит впе связи с рибозофосфатом в реакции аспартата с ьарбш|оплфосфатом ООС-СНСНЗСОО + МНЗСΠ— ОРОЗ ООС ~НСНЗСОО + НРОЗ ()т 70) йнз ННСОНН» катализируечой аспаутат каубал>ои,пнуаасфеуазой. 11арбамоилфосфат для пелей бносинтеза пиричидииовых нуклеотпдов синтезируется у эукариот в цптоплазме и донором амппогруппы слух»пт глутачпи.
Процесс кат>шпзируется кауба>иоил- фосфат синтетаэой (лиду»>ли>у>ои»е»!»луи>ажио): ЛРРР-А»(~ + Сот+ Нзо + ООС-СНСН»СН»СО-ННз НН СО-ОРО + 2РР-Ас(о+ ООС вЂ” СНСН»СН»СОО з 1+ нн+ Этот фермент отличаегся от находящегося в чптохопдр»»ях»» учвству»ощого в первой, подготовительной, сталин цикла мочоа>пы фермента, »»спользующсго для той же цели ионы аммония (см. 9 9А). *ТФ, адф Ф~т н,'н-сн, 3 Ра Фа+33. Рндл-НН О~ ФЭ« 6 (П.
7б) ООС СНСНТСОО ННСОНН, 1 тнр Н ЛДФ, ЛТФ ЛДФ ЛТФ ги ги о СЯ сн, ~„,~-~~133 СНН 63 нн ! !. РВВ« РВ)Ь Ю-бэмбю$ ба«а- 3-4 4 рб «и. Фр а«юм +со, нн о с)Г сн, Со нн~ ! РВТЬ 3"4ю«Ф р ба ««- Фар а«ц «ма (1Х.78) /Ы. 77) 410 Аэ 1 Карбалэоиласиартат нри действии фтрчепта т)ээтэлдрео)эрэээтэзч цикчизуется образованием дигидрооротата, который затем окпсляетгя НЛ!)' или ИЛ!П" до ор тата (155): /бб Катализатором процесса является соответствующая ррртиэн рсдуюпэиа, Следующая стадия, каэтчшаи!эуелэая оратаю фигфоргэбоэашнуиагфераэез приводит к образовюшю нуклеотэцла о)эотээдээээюб'ю)эосфээта, который при дейст вии оротпит)иээ — 5'-фосфээттэт дехарбтэлтээ.«тээи иереходэп в у)эиэлээээ-5 '-фосфат: ,Х ~, Н нн л НН Г + Ряль Р РР; + ! ) — ! ~Ге-ирб) + со, (д'.77) оо оР н Н ! ! РН'Ь РЯСЬ 3' С помощью соответствующих кивав (5 4.2) уридшэмоиофосфат в две стадии прев- ращается в уридии-5-трш(юсфат Р-Пг«Г + РРР-Лс)о -+!«Р-4)эч! + 1'!э-Лт!о РР-Г)эх) + !3)э!э-Лт)о -+ 1'РР-Пгэ! + !«-Лт!о а последний прн участэш э)птидпанэрифогфпт гааэигпэпэч ио решении ЭТ3 РРР— лба + 1 )Г + нна м РР А«ГР + крот о РРРЩ РРР и! тэ дает цитидлэн-5 "г!эээфосфат.
Сборка пурииового гетероцикла, игюборот, проходит ули и» рээбозофосфатпоч остове, Схема этой сборки приведена иа рис. 12! !Гервыч иурииовым иуклсотидом, образующимся в результате иривсдгииой цсчэочки иргврашщшй, является ннозин-5'-фосфат. Как видно из схемы, приведенной иа рис. 122, ои чо,кет либо в две стадии при учэлстэи~ Г!2!э пргаршцэпэьси а ээдгээоэии-бэ '-л~оээофосфэээч либо окнсляться ПЛП' до ксаптошп-5'-фосс)ээээээ и даню с учэээтээсч чолгкулы АТФ ири помощи соответствуюэцей сиптт«гнзэц обрэщовыаатщ гу шоэшэ-бэ '-люнофосфата Как следует из приведенной гхечьэ, иурэшовый гете)юцикл собирается в осэювиолэ из отдельных атолюв С и Х.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
