В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Речь пойлсэ о печени. скелетных лэыгцгэах, мозге, жировых клсэках и зрэ прони гах. Органы, вымолвя книпс регу щторную функцию, вроде полжслудочной железы и надпочечников, здесь рассмщ ривагься не будуэ. 1 Печень иэ раег центральную роль в обеспечении нос эояээотва конэшн э рации глазко эы в крови. Когда уровень гвюкозы в крови высок (после приема пищи), ее избыток откладывается в псчсци в виде гликогена. Когда появляется цоэрсбносэ ь в ней, эликогсн в печени распадаегся и элнэкоза посгупасэ в кровь. Когда голодание длится более суток, запасы гяикогсна в псчснн исчсрээывакцся, и если иичсэо цс прсд- 2.
Мозг не имссг собсг всиньэх знерэ етических резервов и должен непрерывно снабжаться глкэкозой. ! Рапопорт глюкозы в нейроны носит пассивньш харакгср, а и<ному цри у мены пении сс конэгсээ э рации в крови (э ипопикемня) он лрекрашасшя„по привошп к сушэрогам и комс. ! слэ не менее. хотя глюкоза абсолютно необходима для рабоэы мола, ло половины своих энсрэспэческил поэребнос ген он можеэ удовлетворэнь эа с эет кетоиовых гел, экономя глэокозу ддя гсх случаев, кон(а она нсэамснима. 3.
Скелетные мышцы расхолуюг мноэо .энерэии в ходе сокращения. О та знергня черпас гся из рашичньэх иснэчников. Мьппээьэ цогэинцакп ыиокоэу и э крови и мо- 'г!Вг!розин, нри уменьшении уровня !.Иокозы в крови. указывающем иа голод. жировые клсгкн использугот запас григлицеридов для тонн чтобы вылелять в кровь жирныс киа!оты с цсльн! удонлегворсния позрсбносги в ннл другил зканей. Жировыс клетки и печень основныс произвол!Нслн три!Нице!зилов Жи!знг!с кислоть! либо посгунакз! с нигцсй, либо си з!Сзнруи!гся в печени, а глицерин образусгся из гл!окозы 5.
'-)риз роциз ы способны усваивазь только пзюкогу, превращая сс в молочнун! кислоту. У ннх гпсу ! ствунп хппохондрии, ИО!тому, в о!лично о! других клеток, они не люгуг окислягь пищевые вашества. Хаким Образом, !ля!коза Обеспечивае! все их знерге!ические по- разными тканями, в !ом числе жнроными клс! кеми, где они отюшдыванися для хранения, н клетками л!олочных желез, коюрыс используют их при образовании люлока. $3 период накопления танко!сна н жиров расщепления !!ил Всшсств В клсзках нс н!згнгсхОди !. ! лавным сипшлом, побуждан>шнм все ткани организма порей ! и в режим накопления, служи! гормон поджелудочной железы инсулин, Выброс которого в кровь ни !Всншсзл вс!. клстки О !Ювыпи:нин В нсй концснгрвции гак!козы: ситуация благоприятна для сищеза гликогсна и жиров.
К то жс нремя высокое содержание глюкозы в крови приводит к снижению уровня другого панкреатического гормона глюказона, чье действие нслслю. а мьип пах происход5н распад бслков до аминокислОт. из кОтО)зь5х в псчсю! ПО'! Влиянисм пзюкагона сии!С 5ирустся 5люкоза. Нсм лальшс, тсм инзснсивнсй побужласт глюкагон жировые клс! ки увсличивазь содсржанис жирных кпсзкл в крови. н в псчсни включасшя мсханнзм обраювания кон!новых гол. !!од ним данно использусмым и нсправи и,ным 5срмином понимают два сосдинсния аистоацстат 1С115б ОС!1,СОО ) и )3-г55дроксибу5ирш 1С!15СНОНСН.СОО ). В!орос всщсс5- во нс ксгнзн, и Оба нс являнжся «толами». Раньшс по- латали. что наличис кстопоаь5х гол свиззс5сльсзвус! о развизии па5ологичсских С55С555ян5555, однако в;5сйсзви5сльноспз их синтсз происходи! а процсссс нор- Экстремальная ситуация КО!да чслОВску грО355т Опас!юст!» сго над! ючсчннки, ИОнинуясь нсрвному си!над) из мола, выбрасываю! в лровь адрсналин.
Жировая ткань иннсрвирована, н сс активность такжс стимулирус5ся адрсналином, высвоОождасмым нсрвными Окон шниями. Адрсналнн д5515ствуш на организм подобно нажатию кнопки «1рсвога!» Он побуждас! Нсчснь и жировыс клстки вылслять в кровь глюкозу и жирные кисл5ны в гаких количествах, избь5 мьиш5ы нс 55спь5тывш5И нслос5атка в «топливо».
Кроме жчо, он вы5ываст распал гликогсна в самих мышцах, чтобы их клетки могш 55ро55зволить А! Р с максималь- Биохимические механизмы транспорта, глава хранения и мобилизации пищи Превращение глюкозы в организме Механизм синтеза гликогена Нрежпс всего отметим, что сии1сз ~ пиьщ сиа из глюкозы процесс зидогргоиичсский, ~ с. трсбующии затргз~ Изак. мопскзпа ~лпкогсна сксыагичсски ыожс~ быль проис гавлеиа в спслущсы визе Нсносс|л-, з. иавпивающий ~' ~) ( ~ь л ΠΠΠΠ— осза1ол ~ иоко~ьь Еиназза — семейство фермснюв, переносящих фосфорильный остаток с АТР на различныс молскульь а глюкоза олин изпрслсгавитслси моносахаридов — генжоз; шсюла и название гекгохиливь В печени зту жс реакции кагалггизруег друзой фсрмснг глзококнназа. Фосфори шрование - зкзозргоничсская и псгпому пракзичсски нсобрапгмая рсакпия Образуюшийся глюкозо-6-фосфаг в о~линие от самой глюкозы являлся сильно заряжсннои лзолскулой, из-за чего она нс можез.
лиффуидировш ь через ила ьматичсскукз мембрану В то жс время фосфорилированис соировожласчся уменьгиеннсм ьозйг1сн~раг(г~н свободной глюкозы в цнтоплазмс Оба ни факзора способствуюз диффуши шюкозы нсобрапимым. Между тем прямой синтез гликогена из глюкоза-1-фосфата оказался бы реакцией обрат имой и, следовательно. не контролируемой, Ч тобы прпдшь синтезу гликогеиа тсрмолинамичсскук) нсобрю и мое гь, в нш о введена дополнительная с ~ адня. Ч юбы разобраз ься в иеи.
вспомним структуру АУР (см. рис. 1.61. (зго аналогом являлся уридинтрифосфт ((Н Р(, в молекуле которого мссзо адснина ганимаст урацил. Клетка снап сзируст О'1 Р. используя А!'!' в качестве источника знсргии Оказалось, чзо при синтезе ьзикогсна промежуточным продуктом является урилиндифосфоглюкоза (ИЭ!игл кжоза1, образу юшаяся и з (г1Р и г покозо-1-фосфатов (рис 6 11 но но „' ' 'о--р — о — р — о-- он о ООр-глюковв о С вЂ” о — с Р1сн Х,ан он ~ он он Пряймер гли|огсиа [и звсиьсв глюко гон '4( ),,( ),,1 "),,~' ),йлро гликогени сн(1 - 4)-саязь Разветвляющий фермент а-(1- 6)-гочка ветвления 1 „:,ь.,ь,.',а,,ь, глнкогена Рис. 6.4.
Действие развезвляюенегя фермента нри синтезе гликогена Точки вез влсния в гликогене затрулнягоз рабзозу фосфорилазы, видимо, из-за сс ра виера и особсннос~еп сзроения активного цегпра. Она не может справш ься со своей задачей, если конец пепи и точка ветв- пения разделены чегырьмя или меньшим числом ~лпкози.зз~ых осз аз ков о«за проблема преодолеваезс я в два ззапа, !!а первом опале ~рп концевых остатка переносятся под действием девезввшезо фермента на гидро«сильную группу С-1-концевого осзагка ззрузой корозкой цепи, что уллиняст послелнюю и зем самым палас ~ се лосз уп ной для фосф ори лазы.
В ггг!зоб зп ап заключается в гнлролгпичсском гпшеплении оставшегося бо«оного гх-! ! — «61-гликозильного остатка Озмсз им нс«озорыс принципиально важные особенности процессов, отображенных на ной схеме. ! . Синзсз и распад г ли«о гена проходят разными путями. а позому оба процесса могут рсгулировазься независимо згруз от лр! га 2 Только в печени и почках глюкою-б-фозсфаз, образуюзгшйся иг ~ликогенгг. преврацгаегся в ыпокозу, которая далее высвобождается в кровь, становясь достъгн ной,тру~ им тканям 3. 1! в печени, и в дру~их гканях гцн>козо-б-фосфат служит субшразом окисления (см. пану !З!.
4 1!нсулин цобуждасз клетки накапливать ~лггко~си, одновременно блокируя его распял ! лкжагон действует Почему в печени работает глнзкокиназа, а в других тканях — гексокиназа? Что происходит с другими сахарами, поглощенными в тонком кишечнике? Еал ~гсзько глюкоза посзупаез в кле~ку. она немслленно фосфорилируетг я в провоза-6-фосф;зт Зз.у реакцию в печени кш ализируез ~люкокина за, а в кзот~ у и лру~ их тканая .
гексокиназв. В условия~ голола, когда пос1уп ~ение глвзкозы в кровь сызиов1зтся первоочередной залачсй, се пспольюванис мышечными и ззруч ими клсзкал1и опзаничено уровнелз инсулина. гогла как потребление глкзк<ззы молом. зризро1штами и печенью нс ~авион~ гп инсулина.
')то кажется нслгя ичным Нолучаезся, чю мышцы жерзвхюг своими белками ради При переваривании животными пищи в портальную вену из кише шика нарялу с глюкозой пос~уиаег мно~о других сахаров. Е их числу гпноси~ся галакзоза, обзразу~ощаяся из молгмного сахара лакзозы, и фрзкгоза продукт гплролиза лрз ~ого пищевого лисахарида сахарозы Для 1нер~ ообзссисчеч ня органи зма необхолимо превратно ы алак гозу и фрукюзу либо в глюкозу, либо в прову лты сс метвболи аяза в печени то~па ззи сахара вместе с глюкозой в конечном иы1гс булуз преобразованы в глико1 еи и жир либо же ~юзвергпу~ся 1"алактоза 1!1)Р-глнгкоза ! алактозо-1-фосфаг 1~ 1 л юкозо- ! -фосфат Теперь, казалось бы, галакгозо-1-фосфат должен, ио впало! ии с глюкозги1-фосфатом, вступить в реакцию с 1!ТР. Однако вместо этого галаюозо-! -фосфат замегцас! глкжозо-1-фосфаз в 1Лэр-глгокозе.
в результате чего и образусгсн БГЭР-галаьчоза: НО. — НО ОН ОН АОР э Р, Галактозо 1-фосфат ООР глюкг га варения вместе с жирами транспортируезся в сошавс лш ~опротеингэв. Отсктла и цслесообра пкэсть совлюснюго рассмгпреиия судьбы этих всгцссзв. Поглощение жира клетками из хиломикроноВ После приема жирной и|шит кровь насьицастся хило- микронами частицами, оболочка которых обраювана фосфо лип илам н,;олсстсрнном и белками, а ядро сосжип нз нейтральных жиров(зриьлицеридов) и эфиров холесзерпна (см. рис 4 5).
тригтнцсрпды о~кладываюззся про запас в жировых клетках. в молочных железах млексшнтаннцих (выделя- железах в периол лактацни. ('одержанис липазы ~авксит от физиологических потребностей организма. ()но, например, воз)эас~ас~ с увеличением оно|ношения нн. суатпзтлюкагон Поскольку лиломикрон люжно рассмаы рив пь как линопротеин (комплекс пилила с белколт), липазу в капиллярах называкл липопротеинлипазой, чтобы отличать ес оз других липаз.