В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 10
Текст из файла (страница 10)
к кнслоролу с образованием волы: МАРН вЂ” Н' ж '.О>. МАО' >. Н>О 1!>менснис свооо >ной знсргни ного прг>цсссв АО ' сос>авлясз 220 к2!ж моль '. т!зобь> рашбрв>ься взом, как он прот«кает, нужно воснол>мовагься данными об окислизельио-восо гановизельных потенциалах участвук>ших в нем сослинсипй !их часто называкп Еиьзьтлзстр г лил евой Полуэлемент Б мостик с агарагаровылз г-слем !1олуэлемсит Л- злекгронов.
Они мгяуз быть разнесены по ргыным сосудахг )иолу злслзснгам). Если сосдиюн ь такис полузлементы мелнгялз проводом)проводником злек~ронов), можно иаправлязь юекгронный позгзк. 1)ри измерении Е„в качсс ~ вс одной и з рсдокс-пар испол ьзуни рсакцинз 211' 2с оя 11., катали зирусмую плазиновой чернью)гак называемый водородный злскгрод), го~да как другой сопряженной парой служит смесь окислс~пзой и воссз ановленной форм интересукицего иас соединения. Помимо положгпсльиых ионов в каждом взлузлсьзезззс ирису гствукз~ сщс и аиионы.
'.)лск~ргзнзя псрстскакп по проволу в направлении, зависанием оз вслп ~ины их потенциалов 1оз ср~здсзва двух слезем к злектрону). -0,32 Рсдокспотенциал (Ео) В +0,82 Уровень свободной энергии Н' в растворе но Генерация энергии при окислении жиров и аминокислот Гликолкз г !1нруваз Ф А не л-Созз "зз ,* Р' 1 и Р "з ' |т е "'ог, ~з '! "з н '" .гх Для обеспечения себя знергией в лиле М Р организм окисляе~ не тг~лько |лнжозу и ~лико~ си, но 1акжс жиры и избы гочныс ко ничества аминокис:ют.
В случае зриглиисрилов с точки зрения .знсрмкзбеснсчения ~лавнос значение имеез окисление нс ~лиисриновгио остатка, а жирной кислоты Химическое строение жирных кис.ни ничего облило нс имссз со строением глюкозы, и сстес~ванно ожнлать, чн> механизм ил окисления совср- 1.>к ю»,> !'лнколиз ! ли>кон еогенез Г!ируват >>ь-> ю> й Однако у живгпных жирныс кисло>ы не могуч бьш, переработаны н п>юко>у, поскольку се синтез протекасз с непременным участием пирувага, а ечо нельзя полунпь из вцепил-ОоЛ из-ю нсобршнмосги реакции, юпа;шшрусмой пнрувюзчсгидр>пена>ой. ! )о»ому жирныс кпсчнпы не могуч превращачься в пчюкозу (рис.
7 11), но >люкоза мочке> прсврюншься в чриглнисриды. апечата, однако >но> используюч для .ного особый, >ак на >ывасл>ый гииоксилаичый цикл )разновиднос >ь ник- ла лимонной кисаогы), которого нет у живот нь>». Вопросы к главе 7 !. Что прсдсзавляьп сос>ой зри паиаокислсния >лк>ко зы и >де они про>скакпу 2. Опипшге строение )»Л1) . !)зг>б>раз>чте езо злслтро ноакпепюрную группу в окисленной и воссчанов ленной форме. Елки»> образом 1»ЛГ) переносно во пород между губ»гран>ми'> 3. Расскажи>с о с~роении и функпии !>Л!) > Я Гликолиз, цикл лимонной кислоты, глава 8 система транспорта электронов: реакции этих метаболических путей Стадия 1. Гликолиз 1лпколизом называнп раацеплсиие молекулы глюкозы или пиокозильного осзатка гликогена падве молекулы пирувгла.
Гпмзкгтэл Ипи глмитзглвм9 подвергается ы1иколитическох1х превращению и во всех манях раси~спляс~ся до ииругкиа. Заметим, чи»люкоино-фосфат образуется нс |олько и ~ пикгзгена, но гвкгне п из пиокозы в резулы;пеев фосфорилирования Лтр. 'Зта реакция является одной из стадии син|сза глино~сна (схь с. ХГ 3 Ьудс! ли использован гзиокозо-6-фосфат для получения и|око~он;з, инрувата юли для насьицения Почему на начальном этапе гликолиза расходуется АТР? Глн>к»очьфосфат (альдо>а ие вльдолы Рис.
8.3. Линеиные форм>лы изомеров моносахаридов( альло>ы и кето>ь> ЗЗЧЕМ ГЛЮКОЗО-6-фОСфат >грЕВращаЕТСя ! лк>козе-(>-фосфат а рос(ворс нахолигся и равновесии с инк- Может показаться с(раиным, что лгстаболический путь, рассчигаиный на ирои >воле >во кСП>, начннаезся с его по>рсблсн>гя На чзо расходуется Л'"> Р" Дело в том, по в гликолизе участву(от фосфорилированнь(с соединения, а побы профосфорилирова(ь глк>ко>уз необходимо пожар(коватьь макрозр> очес ким фосфа(ом.
Однако в дальней>оем ла затрата компенсируется, зак как и холе гликолиза обра>унися лис молекулы (>тр сно снон снон Снон с>нон СН,ОРО,' сн,он с-о снон снон снон г СН,ОРО, Фруко»о 6-ф>жф;и (кого>а альдоль> о н С снон Снон снон снон сн,о Глкзкозо-б-фосфат (фосфат альдозы1 7ЗСЛ' = + 1,7 кДж . моль ' з люкозофосфат- изомсраза сн он 1 С=О СНОН СНОН СНОН сн,о Фрукт о за-6-фосфат 1фосфат кетозы) Дело в зови что в лоде примой реакции число моле- ракгсрно большое глриц;пельное значение Л(1, вгюлне кул удваивается.
Реальное изменение свободной гнсрпш соизмеримое со свогбодний гг~сргисй обраювания лзакроЛб снязано со стандгзрзг~ьгьг значением ЛСР следугошим зргическойфосфорильной ~руины 11о ному в данном слууравнснием1см, главу 1) чае ыгавная задача кщ а.пгзиругощсго реакцииз ферьгента 1'Продукт~ та«л«ищется в зоьг, ~~~б~ свооодну«г знсргнш окисления Лб - Лби Ят 1д нашльзовазь для получения макрозрпзчсского фосфата.
В актнвнолг центре гчицеральлшид-3-фосфатдеили в данном случае: г идрог еназш распгшожсн остаток аминокислоты цистслб:= лгр + ина, содержащий в боконои пепи гиольную 1сульф1глицсраяьззсиндфосфазЦгидроксиацетонфосфат! гидрильнуго1 грушсм козорая реагирует с шгьдсгилной ° Кт 1я —— ! фру ктг>згна-фосфат1 группой субстрат а, образуя тиополуацез аль.
1!оскольку конпеипрация продукгов невелика, вели- „Г чв Ь',, -, ' 1'„","-,," ' ' '„,'„""„,' у " """ „у " """' "," .%; "" '... «Ь, 'СЧ 1 ' "',д 1„З" ~'"з —,' .. й„.. к., а .,'« .'. з! '',"~,,'-",.","'.;„',з'уй; ". ';.,'"~:,,";;,; '!,-,„"'Лг .г',."',„зггй й, ",!""и„;;,",;!,"' '""-."; «„,'и',"";;~ "„-, «;;,: ...';,'„- бгге'',„;- " 'й", 'р,- у ~ке 'зг" г группа с фосфоенолпирувата переносится на Л)тр фсрмснзохг пнрзваткиназой 1опять-таки по номенклатуре киназы называют по обраг ной реакции фосфорнлирования субстрага, даже сели сама реакция в таком виде не имеет места) ))собратимосзь превращения фосфосно:итирувага в пируваг имсез важное значение л;щ ыиоконео~снсза. !!нтересно, чго в растениях и микроорганизмах пируват превращается в фосфоенолпируват, но происхолгп цо пол действием дру~гио фермегпа.
а ы1авное. при зтох~ расходуется не ~квгьмолярное. а влвос большее количество Л!'Р 1)олностьнз мс|аболичсскис преврщцения при г щко,шзс предсзавлены на рпс. )) " Баланс АТР при гликолизе Если глико ~и г начинае щя с ~лкзкозза, то на образованы глн~козо-1-фосфата и фруктозо-).б-,знфосфата расходуются 2 молекулы Л)Р. Однако в рсзульппс фосфгплгн церпкиназной н ии!зувагкиназгюй реакций образую~ел " молекулы Л! Р (см. рис К.7), Л если учесть, по 1 молекула фрукгггзо-),б-ггифосфаза расщсплясзся на 2 молекулы ~ли1)срань;ген ил-3-фосфага, то их послсдуюгдее преиращенис в пируваз сопровождается обр;повинном 4 молекул Л Р. С'лсдовазельно, суммарный выход махрозргически, соединений в резулю го е гли кол и сического расщепления 1 молекулы глюкозы равен 2 молеку- Внутренняя мггтггхггнлрнальгыя мслгврана Пронина мая внсгнняя митохондриальная мг лгбрана ''.".
Реакция превращения гшруаата в аггстг1л-СоА необратима гМрг'-' 33,5 кдж . моль 'й 'уто ошачасг, чзо жирные кислогы в организме животных не ьго~ут преврагцагься прямо в гзгюкозу, хо|я бакзсрии и растения дслакг г и о с лом огцью спс пиал ьиог о лгохани зма. Пируваздегидрог сааза устроена доволыю сложно. Огга сосмип из лшожества полипегпидных цепей и объединяет в олной молекуле гри различныс ферьгсчггэгивныс акгивносги, каждая из них ответственна за протекание одной из стадий реакции. Первая стадия дскарбоксилирование, в рсгулыщс которгпо от пирувата отщепляется С'О„а остаток молекулы превращается в гндроксизтильну|о группу „"„"зч.' З,р. -"' ...
я'";.',-;;,'„',З,. ",„у"ч'. ','"К Л*'.;;..",«",,!,",.*,',:.,;:".,' -",„б .'.,„"'",, "'„,",.ь,-'зч".г'"-,'..";„" ..' ) ~ ',», . Х,,Х-' з'' Ощщок липоевой кислоты яхоли! в сосгав ферменга в качестве орос!с! ичсской ! руины: он прикреплен к боковой испи одно!о из лнзиновых ос!а!кон посрезством амидной сна!и СО НН . Нв рис. Х.)0, ко!орый ил!пос ! ри рук ! ч ыс ! ос ли ноевой кисло ! ы в сии ! сзе апсгил-СоА. лппоиллизнновые осга! хи изображены в ниде лисульфидно! о фра! мсгца, а сил!волами Е-: и Г, и Е обозначены зри фермсн !а, входящих в состав единого фсрментного комплекса.
В чем истинная магия цикпа? )(ик.! Лимонной кисл!узы, на первый взгляд предстания процессом исполь !ус!си >нергия превращения ацезильиой группы ацсгил-('оА. ?)собхолимо последовательно разобрагься в деталях цикла. чтобы понять его суть и значение. Лцс! ил-( оЛ встуиасг в цикл, в гаимодсйс ! вуя с оксалоацстщом, в рсзулы атс чего образуезся !пцрат (анион лимонной кислоты). В холе мо!! реакции ио!»ощается молекула воды Когда цикл гвмыкасгся, вновь образуется оксалоацсзат, а ацегильная группа ацсп!л-(:оА исчезает.
В результате одного оборота цикла (рис. 8. ! !) образукпся 2 молекулы ('О,, 3 молекулы )чА!)' воссганавлиааюгся до )4Л()г): ! чолекула РЛО восстанавлива!.-гся до РАГзН„синтезируется ! молекула Отр из СН СО--5-- СоА СоА — 5Н н,о Оксалоацетат 1йгкл 11израт Н,О НАОН Н 1ГАОНз Коз Рис. Я.11. Вклгочеиие в пика и вывод иегцеств из цикла Упрощенное описание цикла лимонной кислоты Изучая одну за друпзй ьзножествгз химических реакций, сосгавлянццих цикл, можно потерять представление о его карыыектуре» и целом, 1! озтому имеет смысл сначала рассьззз~ рсз ь у прон зеннуго исрсинз цикла. Оксалоацетат — вещесзво, с которого все начинается и которым все завершается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
