В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 13
Текст из файла (страница 13)
1! удлинение псин, н восо>ановленне кею> рули нроисходиз, ко>да субсзра>ы салтаны с АПЬ. Длинная > иГ>кая ножка 4-фосфопан готсина, всроя>но, нужна, ни>бы по>воли гьра>личным цромсжу>очным соединениям в >аимолейс> воваз ь с нужными Что такое МАГзр'? НА В' имеет слсдукнцую структуру: Р— рибоза — никотинамид ! Р— рибоза — аделин восгцанавливастся в ходе гликоли~а, в цг!рукам!с~из!ро- геназной реакции, в цикле лимонной кнсзил ы, нрн окис- лении жира А как восстанавливается ЛАВР' ! Обзтом в следуюгнем разделе. Где синтезируются жирные кислоты? А структура НАВ!н вьцлядит так Р— рибоза — никотинамид ! Р-рибоза-аденин ! Р Основным местом синтеза жирнь!л кислсн являсгся пснснь и в люньшсй сзснсни жировыс клс!ки.
хотя жиры образуют и ыно~ ис друв ис ор~ аны, например модо !нь!с жслс !ы в период лак ! алии. Енузри клетки сингез пази,мигага изацстил-(оА сосрсдотонен в низозоле. в то время как окисляются Реально циграг локидаст митохондрии лишь югда когда сцз концснтрация в мат риксс достато шо высока 'гак бывасг при избыгкс уиюводов. в противном случае он нс пост) наст в ни юзоль.
СОО НЛОН Н+ НЛО+ СОО- НЛОР+ НЛОРН н Н+ со ~ ,с снон сн, ': " сн, м -Ф рм ! сн соо сОО Мала г Оксалоацетлг !1ируват онаго!осто 1зг1г~;юнлвозес!ие ~ьЛ!1оР' лзя синтеза жионб11 сигззсзс жирных кислот. Восстановлснис в гизтоилазьгс оксалоацстаза в малаг с помосцью НЛ!)11 и окислснис малова в пируват носрсдспюм 1ЧА1)Р' в совокупности лредсзавлянл собой изяшный мсханизм цсрсноса злскзронов из фонда !чА1)!1 е фонд НЛ1)РН, исполгыусмый в реакциях «восстаноюисльногон сннзсза (гс с йго ниграз способен агл ивироваз ь начальнунг реакцию сшпс га жиров, катализирусмукз ацсг ил-сггЛ-карбсгкснлазой, в резульгатс козорои образусгся мгшсзнил-СоЛ.
Однако фнзиолгничссьос шачснис такой активации пока остается нс<исрсдслснигллс. Рог уляггия активности стого фсрмснз а обсуждастся в ~ лава 12. Из привсдснной схсмы видно, по на каждую мо- О 5Н СНт 0 — С вЂ” й О СН вЂ” Π— С й О кислоты с двойной связью в концевой засти молекулы). В исчсни жс мы~у| лроисхолить дальнейшее удлинение линолсвой кислоты и образование в ней лоиолнитсльиых лвойных связей Таким способом синтезируется арахилоновая Сникисло~а (20.4, А'к " '") с четырьмя двойными связял1и, а также С.,- и С, -кислоты, вхолящие в состав лилидов нервных з канси асс зти иревра1цсния сОвсрнзак)тся с ацильными производными С ОА. 0 2й - С--5--Сол 2СоА СН,ОН СНОН 0 1) 26р)иервзяеффЬа СНз 0 Р О- СНз — 0 — Р— 0 Фисфатилная кислота 0 Глицерин-3-ф~хфат Синтез триглицеридов и мембранных липидов 0 и..., й:;', ,Т ...
' ' ",' ) 12',„:; ,.';;,'и ', Н, "1 '" 'с,"„'лтьз'; ,," „,'лт:.„.: ':,',„'" '„,',зт и: ол, „",, „ 0 й — 0 — Р— 0 0 Р— ОН + А)Р АОР На нзорой стадии фосфорилированные спирты реа- ~ ирукл с циг инин грифосфаголз (СРР), когорый являем ся аналогом АТР, В нем адсниновый осзюок зал~снен на цитозиновый (цитилином гзаззяваюг цитозилрибозу) СТР присутствует во всех клетках, поскольку он необходим для синтеза РВК и Д)!К (см.
главу 2!). Почему ири фосфорилировании спиртов исцользуезся именно СТР а нс ЛТР остас~ся золько ~ адгыь. То лл.ззо «ирич)- лая зВОлкзцигз, Го ли нам иона нс известен сс' 'замысел Таким образом, олисанный цузь сиюеза фосфоглицеридов сводизся к ак~ивагггзи спиртовой полярной головки СТ'Р с г|ослсззуюглиьз переносом фосфорилированного спир~а на другой спирт.- диглицерил, )нсргетически вогможен и лругой путь активация лиглицсрида и перенос осгазка диглицсрилфосфаза на холин или зтаноламгзн. Так в клегках ~укаригл сиюсзируннся фосфатилилинопи и кардиолипин (см. с.
бб). В последнем случае роль спирта и~ расг в~орая молекула дьилицерила. 0 0 — — й, СН -0 — С--й, ! О ...!...,.О б б,"' ) „б,;';, „„; "( .; "',! ...г, ....с.,(зо.' '.;.,с Фосфатидиая кислота Нгг РР, Лззглицерил АОР Р, СОР-11иглицерил ным образом в виде жириокислотиого остатка фосфолинидов. Для синтеза просзилаидинов оиа ирслвари- КОН СТР зельно опнсплясгся фосфолипазой. Первая стадия синтеза |~рост агландииов осущссг вляСМР РР, ется циклооксигеиаюй, которая превращасз арахидоио- й- О -(Р) | ! ц ~ ь ал ~ ивации ыид он оп ы и~яки КОН АТР укагывас1 на число лнойиыл сяягей в боковых цепях, прикрепленных к циклоисизаиовому кольцу.
В качестве ирилзера иа рис ! 0 7, 6 показала отру л гура РОГ,. У человека основную роль играни соединения с двумя лвойными связями, ко|орые сии гезирукцси из арахидоиовой кислоты (рис. 1Ск7, ау Остальные простаглаилины образунцся н г других иолиисиасьицснных жирных кислаь Арахидоиовая кислота ирисугствуез в организме ~лан- Поскольку тромбоксаны !рис.
!0.7. в! обэразуготся путем молификацип некоторых простагланлинов, аспирин блокирусз и нх син|сз. Проста|ланлгнзы выполняю| множество физиологических функции С'разу после син|еза они в|абзрасываю|ся и| клеток и служш в качсс|не мсс|ных |ермолов. воз|юйсзвуя на рецепторы соселних клс|ок. 1|ни вызывают больь, воспаление и жар„стил|улпруют сокращение |лапкой мускул|пуры, участвую| в регуляции давления крови, полавляиц секрецию соляной кислоты в жслулкс, !ром бексаны вы зы ваки ||грег а пию тромбоцитов, гсм самым сы|мулируя свсртыва|пи: крови 11ш ибируя ш|хлооксш еназу, аспирин подавляет мно- шссгвснникол| желчных кисло| и стероидных гормонов.
Печень и в л|сныпсй степени тонкий кишечник наиболес акгивныс пролуцснгы холес|ерина. 11 |лаве 6 рассказывалось олвух механизмах. носрслством кспорых холестерин в печени и других зканях обра |уш санный сбаланснроваш|ый фонд. Ъ'живительно, ч|о при сии| с |с большой сложной молекулы холесзсрииа слинствсниым исхолпыл| матерна|юм служи| ало| ил-(оА 1!узь пего спиноза очень спиленн. 1!аиболсс ин|ерссны первые .|ганы синтеза, поскольку именно на этом уровне опрелсляегся количество продуцирусмо|о холсс|срина.
Речь и.ю| о биоснн|с|с мевалоновои кис;кп ы первого ме| абол|п а, прелназна- Дополнительная литература Синтаза жирных кислот .9гпггб 5 т!зе апггпа! баггу ас14 ьупг!зазс опе Кспе, опс ргз!)роро!с, хсзсп сп;)зпсх ',' РАВНЯВ ). !994. ьо! К Р. !248 !249, (бта1ья посвягцсна описанию структуры и фунызии замсчагсльно|о белка синта~гя жирных кислоз. Обсуждается роль каждом> кохгпг нгчпа и димерная органи га- Вопросы к главе 10 !. На ранних папах сиюсза жирньм кисли ацсгил-СоА снагала карбггксилирусггя, загсм почти ораз) лекарбоксилируется 2!ля чего по нужно' 2. !!зобрази1с с помогцью диаграммы основнгяс наны цикла удягцгсния жирнокислотнои цепи, опускггя при зтом восстаногппельные реакции. 3 как устроена сикцаза жирных кислот у з)каргго~а с!еьг она озлгз ыстся от фсрмснза Е со2гу Глс более зффсктивно протскасз синтез жирных кислоз у бактерий или у живгзгнгахч 4 !!зцбрази~ссгруклуру НА1) и гчА!)Р' Вчем причина 4 Синтез глюкозы в организме глава ! (глюконеогенез) Органи ~м можс~ син тезировать пзк1ко зу из соединений, способных предварительно превратн|ься в пируваз, т.
е. из большинсзва аминокислот и лакгата, посзупакзщс~о в кровь из рабо~аюших л1ышц Совокупность заких превращений называют глюконеогенезом, ! люкоза не можс1 бьгп, синтезировала из ацстил-С'оЛ и жирнгах кислот. !зноконсщснсз позволясз как бы сохранить Механизм синтеза глюкозы из пирувата ( реди реакций ~ликолззза ~ри термодинамически нсобра тимы (см. рис. 8.7).
) ) АГР-зависимое фосфорилирование 1люкозы ~сксо кинаюй' (или глюкокина зги)); 2) фосфорилированис фруктопн(-фосфата фосфоф О Оксалоацетат О гг Π— Р— Π— СНз О СНг — Π— Р— О О, НО О ОН СО СО, Фру лтозо- С6-дифосфаг НгО ФЕП Пируваз Г Гиги игрг иагги. гг ггс гони гФггсфоенгггшируват) О Н Глгокоза М ыще азы с бел ни зО аминокислот ! Некоторые аиинокислоты Гексозофосфатизолзера за Г'л еокоза Кислоты цикла лимонной кислоты Фруктозо- Кб-ки4юсзратаза Олсалоацетаз Ал ьдолаза '"К ицзт .*," '1',.'„"-',.З«, -:,.',, .*:-е!,;, -*...з*з1'.„„. „;* ..., *,. :" з .::-3::-З"'::":,: .
:, ',Н з: "" Е":;.::-с3..:: а. зс-з.-..... к окислнтсльиому фосфорилированию. Нри нормальном пгзсзугшении пищи главным источником лакгата является глиьолиз в игцеисивно рабозающих мыцщах. В таких условиях митохондрии не успевают реокисля г ь накапливангщийся ГчАГЗН В рсзулщате восстановительные гквивалщззы переносятся на иирувщ; козорглй ! лкзлаза в крови превращается в лакгщ. 11оследнийз переноси~ел кровью в печень, а зам псрсрабазываегся снова в пирувщ, а затем в глюкозу и глнкоген Этот физиологический цикл по имени его первооткрывателя называют циклом Кори (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
