В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Ксгш уровень глнгкозы в крови низок, го высоко со.зержание глюкшона, в результате в печени увс|ичивастся виу'гриьлезочная концентрация сА)г)Р. благодаря гтому в клетке улюньшаегся содержание фрукзозгз-2,6-дифосфага )))ст, здесь нс оисчатка') Речь идет именно об зтгжг, ранее нс встречавшемся нам сослинсиип, а нс о хороню «иком он фрукг озо-!,б-днфосфате, ко ~ орьцг образуется в процессе гликолиза при учаспш фосфофрукзоки- Нсзрулно логалаться. чю в исчсни сА)ь)Р должен снижать уровень 2,б-,зифосфата: ири зтом блокируется шиколиз и активируется глюконеогенсз, Как зги лосгигаетсяу Образование фрукзо ггь2,бчзифггсфата клали гирусзся особой фосфофруктокинаюй ФФК.
))осле сс оц крьпия ранее о«иоанну из фосфофруктолиназу стали сокращенно на гываз ь ФФК, сАл)Р вызываез ишибироваиис ФФЕ, )рис. )з.24) Происхолги зто гак: сАЕ)Р алзивируег иргнеинкиназу кгнорая фосфорилируст ФФЕ, )рис )2 2б). Фосфорилирован идя ФФЕ, не ггглькгг нерест ас ~ с игг ге шровгц ф)зукгозо-2,6-ггггфосфазт. ио иаиротив, лкгивио ело г ил- '1то ХОРОШО з)ля не мни, то плОхО для м),)шц.
поскольку там нельзя подавлять г )н кол из. поставляю лги и то! ! чиво нри )кстренных на)ру)ьах, н следовательно, фосфофрукюкиназа не может бьг)ь ингибнроваиа. Извес)- ко. По лол в.)ияиием а)!рена )ина в мьлпнах возрас)ает ) р))вень фрук! он)-26днфосфа)з). Возможно, ззо обьясаае)ся тем. По сАМР ускоряе! расщеиление !лико!сна. б)аголаря чему увслнчиваезся содержание фрукюю-6-фосф;па субстрата и акп)автора ФФК,. О,)нако лю механизм ре! уз яани гребу с ! да. )ь ней юс! о изучения. 1люкагон регулирует активность нс золько фосфофру к)окиназы.
По также и пирува)киназы, лазт))изиыук))пеи л)к!)ючигельнук) стадии) !лико ш )а. Инлуии учасгвова)ь в реакциях )люконсо)сне)а. Б печени инактиваиия фермента происходит при участил сАМ!' 1рис. 12.2б1. Таким образом, глк)кеион аызывае! и)иибирование фосфофрук)окиназы н ак)ивацик) фрук)ою-!,б-дифосфатазы, тем самым стиму)Пируя нронесс глюконеогене)а, но приводит к увсличснгно уровня )ДК)К!мы В КРОВИ. !лико)ен Инсулин ---- )- ---- сАМР сАМР- 1'лкдкоз!)д ! )1!оаф!) ! мсссснджера сАМР.
(лавной мишенью реакции служит чувствительная к ~ормонам липаза, которая катализирует рсакцикз: триглицерид ч Нг0 -ч .т диглицерид + свободная жирная кислота. Дгглгицсрггдгл далее расщспляклся до глицерина и жирных кпслоь '3~а ~ормончувс1витсльная липаза акгивируьлся в резулыате фосфорилирования протсинкиназой и инактивируглся протсннфосф тазой (рис (2.27).
('вязыванис инсулина клснтчными рсцспюрами блокирую гти гффсктьь Стимулируеьюте инсулином поглощение глюкозы Дополнительная литература Субстратные циклы Ултре(ггт(ты Е. Л, СугаПгзя Л. е! ./, С'тырит с В. Ьньх!гаге сус(сж Раси го!с ш 1ш(тгоъшй вспылю(у ш пюгаЬойс сов!го! Л Тгепг(я ВюсЬеш. ась (984. М!. 9 Р 277- 280 (Обг:уж,гасгся (тс~ улягорная роль субстратных циклон ! Регуляция метаболизма гпикогена ./о(глхогг (..
Л 6!усохи РЬозр(югу!ахс: сопгго! Ьу рЬохрЬогг(аноп апс! айоыспс сйссгогз Д Рдб(т(З ! (992. арго!. 6 Р. 2274 2282. К Почему в клезках так широко используется аллостерическая регуляпня' ,'. Каковы основныс принципы внутриклеточной и внек.зе~очнои ре~ уаяции! 1 !рользуясь схемой, разъясните смысл азлостсрической регуляции ме~абзолизма ынзкгн сна, гликозш ~а и ~лкжонеогснеза. 9 1!нруватлегилрогеназа клгочевой регулируемый фсрмснь Как правило, продукто м реакции иигибируюз ее.
Какие три механизма используются аля регуляции акгивносги пирувагдегидрогеназы' !0 Как происходит внугриклсзочная регуляция синтеза и окисления жиров? 15, 1'лкзкагон посредством сАМР активирую фосфорнлазу печени Алрсналнн .точно зак же активирует фосфорилазу в мьшшах. Объясните, почему сАМР по-разному влияет на процесс глнколи из в нсчсни и мыцшах. 16.11скошрыс ~ормоны, вы ~ывакиззис в клетках разные эффекты, используюз в качестве вторично~ о мессенлжера сАМ!'. Как одно вещество может регулировш ь разные процессы' 17. г!ьосфофрултокиназа ключевой регуляторный фермент.
1!азовиге главный аллостернческин регулятор тгого фермента. Как осу шсствлястся кон ~ роль за его содержанием в печени' 'ф Зачем нужен альтернативный путь глава ъФ окисления глюкозы— пентозофосфатный? бущссгаус> соасршенно ошичный о! 1 шкодим путь окисления и!кжозы пснгозг>фосфатны>!. кшорын иногда на>машо> прямым окислением.
или !ексозомонофосфа>н>лм шунн>л» "и!см он нужен. если осноаноб пу>ь ОКИСЛЕННЯ >ЛЮКОЗЫ (,'ШЛОЛНР --> Чия Р >Н>РРРРРНРРРР КШ" ЪРРпи --> Р>сР>ь Р>е>рггнг>гй >!Р'л>РРРРР>нг>РР) аиоги!с спраш!ястся с прои!Яолстиом Рнер! ии и>1>>к>ко>ы?! !арг!г!оксальио, но сзся прп синге>с жирок 11>»тому жироаыс к Рстки и клс>- ки печени солержа! 1ора!до бо:!ьшс ферме!поа, учасгау юшил а пснп>и>фосфшиом ну !и, чем, скажем, кле>ки мышц Исполь>уя по! пуз ь для сии!сз>?ЧАЛ>Р!1, клс!Я>Р аырабатывасг олнояременно много рибг»г>-б-фосфазг>.
гораздо больше, чем можс>«й позребоаа!ься, например, для сии'1сза пук >сотидоа л при>ОЙ стори>иы, %1с!О Рзсля- О Н С' Окв Н С а СНОН СНОН к! Естоза !яонор1 гтльлоза (акцептор1 СН,ОН С 0 СНОН СНОН СН!о!1 С --0 СНОН СНОН О Н С СНОН О Н С СНОН СН ОН С вЂ”.0 ! СНОН СНОН й! СН,ОН С 0 в СНОН СНОН йт 3 молекул (. з-сахаров в 2,5 молекулы ('ь-сахар!!в.
Заметим, что совокупиосгь !тих реакций позволяет иерерабо! ю ь рибозу, игоре(!ляемую с нишей, в !лнзкозу при условии, что сначала рибоза булез фосфори,'шроваиа соо!всзс!вуюшей гт!Р-зависимо!5 кииаюй Г1еигозофосфагиь!й иугь отличае! ся крайисй гибкостью. Рассмогрим друтую сигуациюз, кои!в клетка зля сиитсза лукаво!илов иужлаезся в рибозо-5-фосфазс, ио сй совери!ецио ие иужси ~чЛ(УРН Н !аком случае имее! месзо иреврашеиие: 5 Глюкоза-б-фосфат .
А ! Р -! — х б Рибозо-5-фосфат АОР - Н'. Формально такое окисление люжно описать уравнением: бГлюкозо-б-фосфат — 12МАОР' ?Н О вЂ” ~ -в 5Глюкозо-б-фосфат 12НАОРН + 12Н' ь 6СО, . Однако ло всю о лишь уравнение суммарного баланса сложной последов псльности рсакиий. Речь идет вовсе не о ~ом, что ! молекула ~люкозо-6-фосфата превратилась в 6 молекул ОО,; на самом деле из 6 молекул ы1нзкозо-6-фосфата образовалось 6 молекул рибою-5-фосфспа и 6 молекул СОп После втоки о 6 молекул рибозо-5-фосфато в были переработаны трансальдола юй' и транскеголаюй в 5 молекул пиокозо-6-фосфата Пос- Дополнительная литература Всю!сг Е О!исоьс-6-рйоврйагс с!с!1ут1гойепаье г!с!1с1спсу Втйс вегас!ьс !заз!корш!1ет11ед фьеаве ~ ЕВ ' В Вгил. Ьиггн В В.
!1!т~дииг1са. !> 5. ВксВгн !миге М В Вги1ги 516 сс!п. Мс(!гать-Н!!1, !9!!3 Р 1629. !653. !В лоступной форме рассмотрены медининские аспекты дефнци|а глнзкозо-6-фосфа~дечид!ниена~ы 1 Вопросы к главе 13 Приложение: Реакции, участвующие в превращении рибозо-5-фосфата в глюкозо-6-фосфат СН,ОН СН.ОН О с н СНОН Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С-ОН СН,— Π— РО~ Риозио-с-фосфи1 ~РзРз à — Г '' н — с ~зН Н--С вЂ” ОН Снз — Π— РО~ Риоизиозо- -фосфиз Н-< ОН Н вЂ” С вЂ” ОН СН, -О-РО,' Ксиизи ~зо-з-фосфссг ~Н-Р Р1 Я Фотосинтез — способ передачи энергии глава 1' электронам воды знгж ня ~ вг н) г!!ьюи гвоаолноа ан р~ии г!бзраггзвзнг!е Л1Р в взробных кле!ках зависиз ог иереноса глсхзрогзов с всшсс1в, облаланзигих высоким ~нор~ сгическим иозенциалом. вниз ио зг!ер~е!ическог! шкале на кислород ! !оскс;!ьк! количеш во нищи на Земле ш раничсно, ллг1 игзозолжсния жи гни г!олжен схзцссзвовагь какой-то способ кио,гьемаи ц!елзрогзов на самый верх нгергез ичес кой шкалы ! !ебольшая ог оворка можс ! быть гчехвнв в и~щи~ нии и.хяян 1н1кьч Пых Глобиковивнмт ') ш три лом олекса иа пиваю г ся соотвег от вел но фпп- осисгем И (ФС(!), комп:кисом цитохромов Ьу и фотосисгемой ! (ФС !) !дуе шь вас не смущаез, что фотосистема П с~опта пепи раньше фогосистемы! нумерация гиражает все~о лишь очередность их гикрыгггя.
Функ!~ил всего ггого апггара~а закпгочастся в осушссгв:гелии реакции: 2ИЯОР 2НгО ч 2НЯОРН 2Н ~ От Реакция сопровождается очень больишм увеличениемм свободной зиергии. До сил пор мы расслга~ривали золько гакис зидозргоиические реакции, которые реа ~ги зовывались за счег шср~ пи, ггакошзенж>й в ви;ш лими- связей, что определясг его интенсивную окраску. В растениях црисутс1вуки два х.юрофилла (а и Л), различающиеся боковыми ~руппами: в хлорофилле Л вмес го одной ю боковых мецзльных групп присутствует альве~ влияя. Оба хлорофилла поглоцгакц све1 в голубой и красной областях видилгого спектра (хотя максимумы попзощсния еле~ ка ра1личшотся) и отражают зеленый свез; чш и прис!ас~ д гому пигменту и .'шстьям растений сооз ветствуюшу к1 окраску. Молекула хлорофилла, пгилотив фотогг, иерехолгп в воюуждсигюе состояние, сопровождающееся перемсщеиием олоого из ззектропов на более высокий зне(и етический уровень (оп перец рыл ивает иа нову го а1 омпу ю лве молекулы хлорофилла в комплексе с белками.