В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 17
Текст из файла (страница 17)
В этих центрах у хлорофилла гнсрп|я возбуж,юнного состояния невелика, так по ее резонансного переноса на свободные молекулы хлорофилла не происхолгп. '1аким образом. реакционный цсюр прслставляег собой нечгпэ вроде ловушки, в которую рано или поздно попадает эпер1 па любо~о фогона, по~лоц~енно~о любой чобычной» лголекулой хлорофилла в прелелах данной фото- системы. Как только это происходит, глекгрон, находягпийся на верхнем энергетическом уровне, передается акцент ору, обл адан иле му соо гвегст ау гоши м редокс-погенпиалом )тоз акцегпор стоит в начале фотосннгетической цепи переноса щекгронов.
фотосистемы 1 — Р7001гп англ. Ргдтгнг — пигмент; числа соответствуют ллннс волны максилзума попющения света в нм). Молекулы хлорофилла, закачивающие уловленнукг згкргг~кг в такис цегпры, называют анзенными. Механизм светозависимого восстановления МАРР' На рис. 14.гг изображена ~ак называемая 7.-схема двух фотосистем, демонстрирующая не пщько организацию цепи переноса ьэекэронов, но также редокс-потенциалы отдельных колшонентов. Г!очеьгу фотосистем двеэ В дейсзвыельнос!и !ти кба!ареикия создано ббльшую р;ыность реп!же-п(пенциа.юв, чем нужно для воссз анов,!ения КАГ)Р', и и шишек расходус !ся на синтез А1'Р. На шем с хлорофюзла Р680 в реакционных цег! ! рах фо!осисземы 11 В земнгне он находизся в основном 1нсво!бужлеином) сосзоянии, нс проявляя никаких васс!анови!альных свойсзв Коззза Р680 получа«з энер! ию фозона от а!и!нного хлорофилла, он переходи! в возбуждении«состояние и сзремизся оз,за!ь возбуждснньй т«!екгрон, ока !авшийся на верхнем знер! е ! ическом уровне.
В резулыазе з!о! злек!Рон нриобре!аез иср«- носчик тлектронов фоюсисзсмы 11 — феофи! ин, )зо ниглзенг; по своему с!роевню он похож на хлорофилл. 11ными словами, из Воссзановизелсй они г!«р«ХОдя! в раю окислителей. Р700 приобре!ает !доктрин у восо ! ановлен но! о ! пас ! оииани на Р700' + Рсс ' з Р700 г Рсс ы .
«1и! жс касас!ся фтосисзсмы П, зо Р680 возврашае!ся в исходное сосзояние необычным обраюлс шеьтрон ои получает оз воды! Расщепление воды фотосистемой П Р680' очень сильный окис.ииель, с!о сродшво к.злекгрону даже вьш!е, ч«л! у кислорода, так что он впог!не НА1)Р'. Если весь ЧАстР' восстанонился в 1хАЕтР11, ферредоксин отдает алек~роны цитохромному комплексу 1у', а нп переносит их на нластопианин. Такой перенос сопряжен с закачиванием протонов..)лектроны при тном лвнжутся по кругу' фолнхстнхгчэы У вЂ” а фхрроцокстнз — а хтхзнсхект ин~пгзх1тгиилз 1уг — х хгзоглнллхинин — т фсхлнхсигел иа! (рис 14.7), Потному такой вархза~зт синтеза АТР нанавают циклическим фо гофосфорилированием, управаяехзым циклическим хсхком злсктронов. и хн,с — ""'""' '. хн, О, Высвобождаются Выделяется н 11ерен~ сятся н четырем н тилакояд атмосфсрт лкхлехзлам Рбхб' от которых передаются фотосвстсмс П НАОР'~НАОРН Е: ылОР ,,„, НАОР.= НАОРН Н / е ферредокснн Комплекс цит о/ ",'":.,с., '",: ""...'' ' '„',:,;."„.;"; "„'':„"",,', ";„' .;, '".."чх":,',?,,"у )класные ) где волы (крахмал) 1 люкозо-1-фосфат Глкзкозо-6-фосфаг Ф рука о яль-фосфаз Напомним, мо рибоза является а.зьдопсчзтозой, а рибулоза(ее оптический изомер) - кетопезыозой.
Карбоксилаза расгцепляет ригзулозгм!,б-дифосфат на 2 молекулы З-фосфоглицерата, фиксаруя при атом 1 молекул) СО,. Загем 3-фосфсиницера~ преврагдастся в разгзообразные моносахариды Из чего синтезируется рибулозо-1,5-дифосфат? Г)тает, в принпипе, очень прост 1(з 6 молекул рибулозодифосфа~а (всего 3(1 С-азомов) и 6 молекул ( Сц (6 С-атомов) образу>огся 12 молекул 3-фосфоглицерата (36 С-атомов). Две из них (2Сз) направлякпся на сии- 6 Рибулозод тидифосфат ч < СО2 ь оН20 о АОР ! ' 3-Фосфоглицерат ' АТР ' НАОРН +Н ~ 'АОР+ 1 ' Р; 1 КАОР' ~2 Глицеральдегидлпфосфат ~0 молекул (это ие прямое .л..у... пудевраьцение1 АТР .с.
*,Грлт Е,.'.дод а;Лг " ***:,-":;-",*; **'.. *: С, *„*';..: .;„,;:.' *!.*,* Г..т";,'Л -,.;, .*.~ГЕ, ""**"...,,„*" ...*,,' :.;-:..:;..-": 5;"-::.:У г огггь и е.ь и;;,;;::Т-;":елулцдгт. и;.лулРгд::У::,т-ьт::; ь и;:::::::;-:;":ель,;;;:;:;коул;-НО-":,'-.,-=.-:,:-'е ~!арцу*,='о рг"'„'р -п,*-у ',* "* ; ь.р,;*,1 у,,"р,.'...,. ",=',**.*.,*.*.,*:" С,-путь «игыг)«ллг Х 1ггиагс)ь ап шн1етьгапй1пй о)'С„-Са р1ииоснпйеьж д Еььауь Вгос!тень !Ос!2. М).
27. Р. 135- 146. ;Обсуждается распределение Сз и С, биохимических сне~ем в растительном царстве и их фувкпионпрованг1е.) ВОПРОСЫ К ГЛаВЕ 14 Объясните, чем различаются «тсмновые» и «световыс и реакции фотосинтеза .'. Что означает выражение «антенный хлорофиллву 3 Что означанн термины «фотофосфорнлирование» ние протонов с внешней стороны гилакоидов внутрь В ми|охондриях протонный насос работал в обраы ном направлении. Объясните почему. 6 Гели растение на снезу на очень короткое время поместить в атмосферу с радиоакгивныч ыСО„метка сначала цоявлясгся в З-фосфшлицерате, !!очем) 7 7, Объясните, что такое цикл кальвина, а.
Опишите биосинтетичсскис реакции на пути от 3-фосфо~лицерата до крахл1ала. 9 Фермент рибзу«1озси!5-дифосфат-карбзоксилаза !Ки!зжсо) может реагировать и с кислородом, и с СО,. 1!ри низких концегнрациях СО (при интенсивном со.шечном свете) реакция сзксшенации ингснсифи- Я Метаболизм аминокислот 1 глава Прн нормальном пигцевохг рационе переваривание белков в тонком киюечникс приводит к всасыванию довольно большого количества аминокислозз ..?~и алгинокисло- зы поступагот в воротнузо вену и досгавлякзтся кровотоком прямо в печень. Все клетки, за исьлкгчением некоторых нысокоспециа.'цпированных г'гаких, например, как зригроциты), исцользуюг алгинокислоты длн Растительная пицца позволяет людям выжить, но далеко пе всеыга уловлстворясз их потребности в ггсзаьгениьгыз аминокислотах, поскольку полки неко|орых купы ивируемь|х растений, например кукурузы, 6едны лизином и трюпофаном.
Однако даже прп длительном уиогре6 ленни пипоз. 6ог атой полноценными 6елками. человек не может отложить про запас незаменимые аминокно сколько выделяет, го такое стационарное состояние называют сбалансированным по азоту. Е период роста или лри заживлении ран азота потребляется больше, чем выделяется баланс считается положи гольным. Баланс аго1а становится отрицательным, если азота потреолящся меньше. чем выделяется; зто наблюдается, наприигр, при |тзлодании, когда мышечные белки перерабатываются в глюкозу.
а азгп выводится с мочой У живозных белки находятся в сосгоянии непрерывного кручоггборога. они гюсзоянно расщепляются и рссинтезиру|отся. Хогя большая часть аминокислот, высвобождающихся прн расщеплении белков. вовлекался в последующий синтез белка, мы ежелнсвно теряем в виде лючевины Поскольку аминокислотный состав разных белков сильно различается, вегетарианская диета заведомо должна быль более разнообра гной Общий метаболизм аминокислот Общая схема ьгетаболизлза аминокпслог представлена на рис. 15 П нн, пигпи Лминокнслозги орг вниз ма Дезаминнрование ~ метаболическая судьба, и здесь мы рассмотрим лишь отдельные примеры.
особо интересные или лажные для понимания метаболизма в целом. 3. Как удаленный нз аминокислот азот перерабатывается в мочевину. 4. Как синтезируются аминокислоты. У животных зто касается, естественно, только заменимых аминокислот. г спи есть соответствующая кетокнслота Гт е. утлсродный скелет аминокислоты), сигыез часто сводизся к образггеник> дезаминировання. Мы рассмгтгрим лишь несколько таких примеров. В бакгс- которой катализирует глутаматдез идро~ еназа.
Она использует в качестве окислителя либо ЛАВ', лискз КАОР (г1рн физиологических значениях р)] ЛН, протонирован и находится в ионизированной форме ЛНд'): СОО СЬ]з СН, сннн,' СОО СОО СН ИАО(Р]' НзΠ— НАО(Р]Н СН + ]ЧН~' С =О СОО рнях и растениях все аминокислоггя синтезируются Гяь ~хит о иск ьп!ВЧж! по ннднвилуальным планам, а исходные вещества (1) ОН С1 С нон,с. .' он Пирилоксаль 1)ирнлокснн гнО С 'ИМН Предположки, что К=С ...
следовательно, аминокислота алании. Дезаминирование аланина происходит в соответствии со следуклцсй схемой. Алании + а-Квтогпутараг -о Пируват + Гпутамат, 11) Глутамат + МАО' + Н,О н гоКетогпутарат + МАОН + МН; Н2) Итого: Алании + МАО' + Н,О н Пируват + МАОН н. МНн. В совокупности обе стадии зтого пропесса — транс минирование и дсзаминирование г луч амата — по понят ной причине на~ьгвают трансдезаминированием.
Фер Н ОН тС ~. ОН ~) СНЗ Н НОН,С. ~. ОН ~3. М СН з ОР— О Н1С ОН - о., ..ян Н мн=с ! н в- с соо МНз Н к с соо 'МН 1~ я- с соо 'МН МН., СН? з Фермент — ' — Ф Ммен ~ ' ',н,о Н ! к — с-соо- МН Р С- СОО МН сн, 3 некоторые аминокислоты яаляются одновременно я кетогенными, и глюкогенными. Так, при метаболизме фенилаланина образуется и ацетил-('оА, и фумарат, зчаствуюгций в цикле лимонной кислопл. Из 20 аминокксло~ золько две лейции и лизин — иск почительно гетогенные. Г) расщеплении изолейцина, мсзионина, 1реонниа и валина см. на юр ! 36.