В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Функция $с$срохроматпна до конца нс ясна В хроча$иис помимо гцстонов присутствуют и дру- $ ис, нсгистоиовыс белки. Онн учасгвую$ в обра юванци длинных пстечьДНК. прикрепленных к осевым погьюрживакчпнч белковым структурам. Такич образом, хромагин является сложной с$рукгурой В ивнсимос$и о$ жспрессни $еиа ченякцся и степень с$о )$$ак$$вки и степень упаковки сал$ой ДНК в хрома$инс. Тсрчип $ксу$1$$$ $ $$я дг$1$$ 0$нос$$$ся к п)и)$$сссу си$г$с $а осака, Есть $ руина $ снов, которые нс код$$рун$$ белков.
$$$$ гены рибосомноц и транспортной РНК. Онп кодир)ю$ молекулы !'НК. нсобходимью лля сии гс$а белков )см. $лаву 22). Р)бь$ч$$$,$й кстандар$пыиа ген прсдставлясг собак фрю л$сн.$ ДНК, расположенный в определенном че$$$ хромосомы. ! Роследова $ельност и в ДНК нс всс$,$а жсс $- ко фиксированы; иногда в них $$х$е$ох ся фрагмен$ы, слссобнь$е псремс$т$а$ься ич одного места Д!1К в другы Они иа$ываю$ся подвижными, или прьпаю$цими $еначи1см с 2бр) Хромосомы гакжемогу$ вк.початьвовь$с $сиь$ нл рстровирусов 1см. с.
т! 1). $."'$ рук$ура $ сна ис всс$ ля нос гоянна, 1)рп опрсдслек- (де мы сейчас находимся? Дабы нс потерять основной ни ги рассуждения срсли оби~ла деталей, напомним. по мы сначала имели дело со г1руктурой белка, после чего перешли к вопросам, свяжиньжг с ггронсссом его биоси«тсза. 1'егге(эь мы обратимся к биосииз езу ДНК Но-ггервых, э го лог ичное прозолжение изучения ст.руктуры Д)(К; во-вторых, поможет ясниманиго послслующих ~тапок сиги сза белка. Но этику в следующей главе мы огкудим синтез ДНК, а носк перейдем к изученшо путей передачи генетической инфорьгании, нспосрелственно связанной с биосинтезом сел ка б ащйещ О .4., Ксгг(Е. В..И., Со)геи й. 1. ННА: !Ьс доиЫе ЬеЬх апг( Ьюпзег1гса! геъ оэ! о(1г>п аг 40 у еагь Д 1АК1 (1 3, ! 994. М).
8. Р. !2!9 !22б. (Материалы конференции, посвященной 4()-летию открытия двойной спирали ДНК.! иохилшческие воспоминания, обобщение дос пгжсний в этой области и в иляд в буду щес. 11астоятел ьно рекомендуется всем с ~ удсн г ам и научным сотрудникам.) Вопросы к главе 19 1. Напишите структуру динукдсотида 1Ъ Синтез и репарация ДНК 2 глава И15 ц15 РГ14 В15 И15 Н14 К ~сени пегенссенн н сгед1, сппсри еш51п Н' Кпегни, "иРнн14" ин срезе.
Реплвнпии ен1 биние1,11НК сложный процесс. механизмы ко1оро1о лучгое н1учены на бакгериалнных клетках Е сой. чем на гукариогических Впрочем, в обоих случах процессы в основном сходны. Каждый раа во врелея деления клегкн содержание ДВК должно удвоим ся или, как обычно говоря г, хролгосома(ь1) должна1ы) рсилицироваггсяХ<г1ла каждая до- гсльности Крика, угвержлавщеиь что гво лоция позаоглилась о механизме, разделяющем кольца Вгзослсдствии выяснилось, ч го зпу функцию выполняе г ферменз ;олоиюмсраи ! ! (слз.
с 245). У зукаргго~ синтез Д!)К в репликагивной вилке идет соскоросгью примерно бО пар оснований в секунду ашиком медленно лля пжо, ч т обы в хромосоме за врекн, отведенное на клеточное дслсиис, синтезировалась ,'11)К огромных размеров 11а самом деле репликация )кариотичесьой Д1!К начниаегся одновременно во глкинх нзчках (их, вероятно, более гысячи) От каждой зялой точки в обоих направлениях движут ся лве репины~ явные вилки (рис 20.3), в ос галынзм процесс проте- Точка начала репликации имеет специфическую последовательность оснований, богатуго тирами Л-'1; что, вероятно.
облегчае~ разделение нгней (напомним. пары Л-Т имеют две волородные связи, а пары 6 — (' три. по зтому первые слабее связаны друг с другом). Во время инициации к мой обзггасггз присоединяеи:я множество молекул белка, нагваннгио ))паА, после чего происхолит отделение ни г сй.:)то, в свози~ очередь, помог ае г основному расплегающему цепи ферменту хеликазе, рабогакзщему в каждой реплнкагивной вилке, начипагь и продолжать последовательное расплегание цепей в обоих направлениях.
О хеликазе (называемой также !гпаВ, г е белком. копируемым геном г(лаВ) будет рас- За.аии Ко ~он ос ииГГондсн и ра метен~ своГголггос нржненис нрннсиис ирн южное Па поверхности клеток они свя.гывакцся с рецепторами, которые гизсылагот сигнал к ггеленикз внутрь клетки гслг. главу 2гзд Как уже отмечалось, в хромосоме животных илгеегся множесг во пг гек начала реплнкации, ог котгзрых репликацня иле г в двух направлениях.
Пока неизвесгно, как рсгулирусзся инициация рспликации. Сугггсс геенно, ч го каж,гыгг ренликон в ходе одного клеточного деления активируется голько один раз. Расплетание двойной спирали ДНК и сверхспирализация внлку и воспрепягсгвукэт послсдукнцему разделению. !о же самое будет происходить при рспликации ДНК г клетке, если ч ггз- ~шбэо не помещае г гтому !Нскдга слсдуег. по для прололх ения синтеза ДНК яоложи1ельныс свсрхвитки в начале репликаиионной гнлки должны ослабла гься. Но по мере необходнмоспз происходит за счет крщковременных расщеплений пояннуклеотидной цепи Как устраняются положительные сверхвитки перед репликативной вилкой? фосфодиэфирную связь, которую агакуег Он просго переносн г ес от ЗьОН группы дсзоксирнбозы к ОН-группе одного иг гирозинов, входящих в состав молекулы ферменга. Процесс легко обрагим, поскольку при разрезании не происхолнт погерн энергии.
Отмегим, по топаизомсраза ! нс используег гнсрг ию АТР С'верхспирализованная молекула Д! !К находи гся в состоянии напряжения, и уровень энергии будсг вьцпе, чем в рслаксированнои форме, вне зависимости от вида свсрхспиралнзацин — положительной или огрицагельной. Топоизогиераза ! способна только релаксировагь свсрхспирализованнузо ДНК, но нс способна ввести новые витки В го же время в Е сок инее гся особая юпо- и персносиг двойную нгпь с внутренней сюроны иа ансшннчо, после «его скрепляет г гба разрыва, превращая положигсльнукг псглю в отрицагельнук~ (см. рис.
20.7. е1. Иными словами. происходи ~ вс ганка огрицагельного сверхвигка. Физическое перемешение ДНК совсрпгастся за счет гидроллза Атр. С'остггяние озрицаз ельиг й сверхспирали также является напряженным, еледожцельио, введение отрицагельиых сверкни гков гнносиюя к знерцтгависимым пропессам. Устагггзвлсно, чю расцкшление связей в ДНК происходи г не нугем ~ идролиза, а в результате врелзенного переноса однонигевых концевых фрагменюв ДНК на ферменг без позера гвабодной знергии; позгому процесс разрыва связен ктгг обрат им Какова биологическая роль топоизомераз? (' зволнгциоииой гочки зрения для выживания кжлм чрезвычагзно важно решение гопологических проб.кч, и оно происходи~ с помошьш двух типов пзпоизомсрм (1 и Н1, обладакгших ра ишчными механизмами з(сне|вяз У мгкн их гзр~ анизмов свойсзна згих фермснпзв несло а- кр огдичдогся (зписангз по меньшей мере 11 пвик1я(и Однако сверхспнрализация 2!!!К имеет огромное гначсние не только для процессов репликации.
Аккуратно выделенная из клеток ДИК находится в вилс отрицательной сверхспирали. В релаксированной ДГ!К на олин оборот двойной спирали приходится !0,5 пар оснований. а в кис~очной 12, т. с. она слабо скручена Для Д!!К, выделеннои из различных клегок, сгспып, сверхсниралнзании сраянима, что свидегсльсгвуег о важности и контролируемости ггтгго явления. Известно. по у Е со!г отрицательная свсрхспирализапня необходима как для репликации, гак и лля грансхрннцин !см, главу 2! 1, из чего следует, ыо в свсрхспирализоианном состоянии легче происходит отделение Гнраза аь-гииио вволиг отринагепьнмс саерхвгп ьн н превращает попожигстьно сверхьпира гиюваннЗн| ДНК в гтрииатепьно свержниргыитоынньн'ДНК Гонон мисрам! пасожно гмеггьтиасг ыринмелы Зы сверхспнранггмгнм дИК хромосомы Гнт генах от псрсггиргьгг Г, обратите вин ганне гы ~гг пп дгд пель свободно не врагггае~ся Расгюложеннс отриим егжног о с верх ни г ха ДНЬ нмссг схммаряунг пхлевукг сверхспнраггг гаиньг Когда Л!!ГК наммьныегся вокруг нуклео омы, ггб!ганглттся повальные отрипатсльные свсрхвнгьн Так как сия хи не рагры ванче я, невогможно внес г и от к ~ьную ю рины с гьну ю снсрхспнраам лсдовагельно.
она должна «гмпескироввгься ггпкатьной положигсги нггй свсрхспирвинадисй Основные ферментативные реакции, катализируемые ДНК-полимеразами Мьг рассмотрим гхсновгяучо химическую реакцию пбраюванин ДНК, но прежде гтсгановимся нв нскапорьн аснскгах. ° У Е со!г сугггссгвуег три ДНК-нолнмерааы, нагывымью Ро11, Ро! !1 и Ро1111.
Сггнгед ДНЕ, ггроискоггягнгггг в регглггкативгго!г вилке кагалигируегся Ро! 1П или ее эукариогическиьггг ана. лог вагин Ро! 1 иг расг важнукг роль как н рспликацрж Ма~рина ДНК ((р:п~чср Д((à Π— Р=О ! О (в Проблемы и еще раз проблемы при синтезе ДНК Как инициируется новая нить? О О 0 (! (! (! 5' Π— Р— Π— Р— Π— Р— Π— СНз О д == Г ---! Ь-., ДНК-полнмсраза не может и«нцнировагь обрзюванне новой цепи, по!тому в любой начальной нгчке синге! должен быгь инициирован. Решение зто! о вопроса довольно необычно и заюгючаегсл в зом, чго цепи ДНК иницинруютсл при помощи РНК РНК имеет сгруктуру, впалом!чную структуре одноцепочечной ДНК, только в качестве у!лсводного коьшоненга в ней выступает рибоза, а гимнн (т) гамс- 5' 3 Ргплнкапжнми мпмрл пот!ге р гскр) чин«пни пепси дНК должен Лап гамен н напр«агонии, ткюагном черной с грсико» Реплинир)ем«а лик Сюпсл он гамп!си пепи ДПК л мжеи прог ек пь а напран !сини, ) кманном п)нкгнрноисчелкон 5' -г 3' 3 5 маг, ванн Оарагигс анимание линн«к!лема прелом а!нег только!к!и) рсплилатиан)м анан) .гн)напр«А!с»юг! ! Реплика!на»но гглл ка, 3' 5' ж кн ганн гп! на рис 20 3 Коро!кис цепи Д1!К, связанные с РНК-праймсраж! на запаздывал)щей цепи, называ)огся фрагментами Оказвки по имени о)крывшсго нх исследовще:а Однако из схемы все еще неясно, как ДНК-полимерал может синтезировать ДНК в направлении, проп)вщгн )ЮЖНОМ СС ДВИЖСИИК).
КРОМС ТОГО, Залатлмаанн!Ган Пег~к сосгоит из серии разрозненных коротких фра)менгот соединенных с праймером. Для начала ра )берем, как ра. богаег репликагивный аппарат в репликвгивной виггы Ферментативный комплекс репликативной вилки Е. соИ Функциональный комплекс белков реплика!инной вит. л г шри шои ггг1ггг,'1((Е Ерггшиги гаком ичссг огасршс.ыя свкггг гного ггршяг иггаггггя,'(! (Е. ( грг лгурГ гггььггги и.г гн~сг(гггр~сг гаггоиная чоис г. (рис. "((. (4!. ((а гаиаыыаашшсй цаги фсрчсш [кмссгс с коиьисаым ггггьгнигьг(, ясг рс шя ггрггйчср,сингсшроианный прайчагогг лия ггрслыл(щсго фрш монга, ггсгаиаа ишасгся ! (ггла нси асс гнг, ггггсиясзси ли кг кпыскс Ро! ((!. иийы ггрисос,(инигься кновь гигсис всгрс ги с новым оргии ,гором, ы гг(гыгг ггьцг г ггсгггьгггггаягггг .г.г» сгггггоы оисрс,(- ног г1 фрш чсн га Олгггггкгц ияи ясс ирг искони г каь-го г!гггг гс (сггсрь исрсйисм к и ио.ин и гсскг й иробисчс, гк и шгканлшси ггри сшлсго фрш чсн гон Оладьи н ггаггрггггггсиии У г ~', так ьак рсииикагияиая чгшгииа нс имссг г йр,гг ног о логш.
г(снггягггггг ~грггнцггг~ ирсисльгнг гюня гон ! с ш заиазиывшоиыя цсги, гйраггсг ггсъгю. ггг иа ыгроы Что происходит с фрагментами Оказаки? У Е гтйт Ро! !!! оздслястся от ДНК в момент дошижсния РНК-ираймсра ирсззтвссгвукзщс~о фрагмента Оказаки. оставляя разрыв в месте соелинсния ДНК и РНК. Зттесь цолключасгся ДНК-полимсраза 1 (Ро! 1).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
