В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 24
Текст из файла (страница 24)
потому ч~о учасзвус~ в индукции и други, фсрмснюк осущесзвляющих казаболизм субсзрл~ов. Нримерщз организация зтих лемептоя приведена на рис 2! Ч ! сисрь рассмотрим собшвснно механизм кщпрсях Оледует заметить. что сам ио себе (иг -пролююр — слаба и Участок свя натан ив САР, Старт транскрипции ( АР-белок в отсу>отвис сАМР не связывается с ДН К Участок 1ос связывания САР Промотор Оператор Гранов.рипция мРНК Полицисгронная ыРНК Трансляция Ьа -бслок- 11-Галакто- Псрмеаза Ацетила >а рспрсссор зила >а Рис. 21.9.
Структура уас-оз>ерг>на Р>сн копирует!аг-бзелок-репрсссор а Высокая концентрация глюкозы, нет сАМР, нет лактозы, нет транскрипции!ас-оперона в отсутствие нняуктора белок-рецептор связан г оперонол> Не взанмолейсгвуег эффективно если сАЫР яс связался с САР-белком 6 Низкая концентра>зия глюкозы, высокий уровень сАМР комплекс САР— сАМР связывается с САР связынаннпнм участком г[НК У'часток сваливания САР :: ",' ",Ц:" '." '.' >.:-.Г.' >!:-.>";з> о '-суе>из::0"'-"','" !Норой механизм регуляции ир оцсрона всгунасз в дейс1вне в оиющенин гех молекул РНК-лолнмеразы.
которым удается ирсодолеть ренрессорный блок ири высокой кониснзрацни тргзингграна. Взог мехаюгзы называется аз зеиуацией. У ирокариоз трансляция ч!зНК начинается задолго до гавершсния образоватгя полной молекулы Енослс сннгеза небольшозо участка!. и нозюму иолнмеразу сооровождает рибосоча, осуществляющая грансляцию гче,анизм «рансляцнн подробно ныожен в еле,зуюгцсй главе!. Рирюсома — ио нуклеонрозеиновая засгггца, которая движется вдоль мРНК, добавляя остатки аминок|гслгзт к рас гущей нгвзипспгидно!1 цели. Онерон перно- Транскрипция генов и ее контроль у эукариот Основные процессы, обусловпивающие образование мРНК у эукариот У зукариот сосзавнзяс нас гн для сии газа РНК ге жс, ям и у лрокариоз. помочу рис, ' !.1, иллк>стрирузощнй аль заз Е !ЕК и|4 рзгбонуклегзи идов на основе чатрнцы ЕЕНК иолносгыо применим и дза Е'НК гукарио~ ЕЕНК-гавпсз1лцзя РНК-полимера ы, ко~орал транскрибирует гегиж .у'Зг г аклкзченный в РНК, ирос>о принимает нуклеотпд на свою ЗчОН-группу, »ри чем исходная трифосфатная тру> гла остается неизменной.
Концевои фосфа> цой >.ругшы удаляется, е>о месзо занилюет остаток (>МР, переносичый оз (з)1 Р (рис. 2!.1! ). 5чТрифосфатная связь встречается очень редко Затем нро>кходит л>етилирование (> в положении Х-7, а также ~ч()Н второ>о и инщда третье>о нуклеоз идя. ! !о иричинс форлгнрования к>на на первом нуклеотидс Р)1Е старзовая точка гена (нуклсогид з ! ) час>о обо>начнется как кзи-сайг.
(.'ч>>ткется, цо кзп зашишаег конец мРНЕ >и а>аки .>кзонуклсазы и участвует в инициации трансляции ')то различие в образовании м!'НЕ у иро- и >укарн- в случае иолицисзронных мРНК, >юскольких кодирусмых белков) '>то у> вср>кдснис снравслливо для нсрвнчн<н о транскршгга мРНК баю ерий, однако для болынинсзва генов >укарио> первичные >ранскри>пы намно>о длиннее(иио>да в Н) раз), чем можно было бы ожидазь Последнее обусловлено тем, что транслируемая в белок носледовательносзь оснований РНЕ я молекуле мРНК !за >делена на несколько частей. связанных н!>смежу'>очными учасзками, нс колирующими аминокнсло>ные последователь>>ос>и.
Носледовательносзн ДНК, с коюрых > ранскрибируются такие фрагменты, нс несущие информации о с>рукгуре белков, иолучили >и >ванне ин гринов, а кодирующис белок последовательное>и нс происходиз ни гидролиза, ни значительной потери знергнн: 1:ели Х вЂ” "з" — цепь Р1[К, зо она будет рагорвана. Теперь мы подошли к вопросу созревания [процес сишу) РНК сплайсизззус Сочленения.зкгогга с ингро ном кпомечены» консенсусными цослеловательносгями 0 О=Р— 0 О У 0 Х Р ОН ----- ) з О=Р— 0 ОН 0 у сплайсингу или к невозможности удаления ин грена, При |слез ичсе ком заболевании [1-з алассеми и це происходи г образования нормальных количеств [3-ггегги ~счгь глобина по причине замены с 5чконгза интрона С) над, и позгг~му первичный транскрипт не преобразуется в зрелую мРНК лолжным образолг. У простейших гегга1и яцип точный сплайсню осуществляется бе з помоши белков самим РНК- гранскрипзом.
На биохимиков птзз фак~ прои гвсл аиеча~лсииеразорвавшейся Гзоьзбгя молекула !'НК сама каталнзируез специфические химические реагп)ии".! Ведь до зпзго подобные функции приписывали цглько белкам.!1о.ламу данное открытие ознаменовало на ~ало новой .зры хоюрая можс> сущее>вова>ь в качсс>ве лискрстного так ьак ннгроны не несут колируняцих белок послеловательностей, мш рация > снов сонровожлаегся, верою но, мсньшил> риском цоврсж;щиия ломснов и, слеяовательно, более успешным тасованисм >кзонов. ,".,:: происхождение прерывистых генов? Сушеси>уст лве гипотезы.
('огласив нервои, нснрерь>вямй >си нрокариоз примитивен, а и>проны появились в мше зволнщии ио>лисе(модель н>н>злних и>ироники!. Но но не объясняет происхождение ннзронов. Вторая > ицо'щза ирслставлсна в >кзонной теории > е- Альтернативный сплайсинг Существуе> одно хорошо известное преимущество, которос лаки прерывно>ь>е >сны аль>ерна|ивн»й силайси>н. 1!ри ыши шом с>шайси>не все экюны первичного >ранскрилга соелиняюзся вместе с образованном зрелой мРНК Олнако и шссгно много случаев, ко>- Ла сллайсинг происходит ло ра>личным схемам, одна грунин зкзонов обра>уст олн, мр11Е, а другая группа того жс транскриита гена яру> у ю, ч го нриволиз в конечном сче>с к появлению ра>личных белков.
>око>б> механизм может быль применен лля образования белков, необхолнмых в различных тканях или в одной ткани, но в раз- Хромосомный пуф 'васе!' и .' к: 1-' тс" й ,к.Р;е;с '" .с 'ке Щ ' "к кв Полосы на кромосомс внднмыс в световой микроскоп ".;я',;.',се .'; '., т'.Кс,.', ';.;:":...,", в:;,', в'о' ".'„, ';,"."";.; ."- .с""*'=.', с;,' .ко -.*'," ' Структура генов зукариот Н типа В зтом разделе мы обсудим >ранскриицик> кодируюших белок генов, которые используют РНК-иолимеразу!1. У >укариотических и ирокариоти >секи, > снов с р-конца стартового фра>л>е>на су>цес>вуе> иромотор с короткой иоследовательнос> ьк> между нуклеотидани 3 и "-5, атак называемой области инициации )рис.
2! .15). У 80 '>ь > снов ес>ь ТАТА бокс с це»иром а иоложсиии 25 Е>.о иоследова>ельность напоминает >и>кс 1!рибнова в иромоторе ирокариот. ОО бокс '!А1Л-бокс ( ААТ-бокг и дру>не боксы, или.>лемен>ы, ДНК вЂ” знхаисеры. Они свя>ывают >ранскрииционныс факторы, ускорякицис транскриицию гена. 5нхансерь> могут раскопа>аться на расстоянии >ьюяч нар оснований от >сна, поскольку их функционирование не зависит от брие>н анни в Д1)К. Все .но дслас> определение иромотора гена зукарио> менее гочныл> ио сравненик> с > сном ирокариот.
Является ли удаленныи >нхансер чашьк> иромоторву Одно иолезиос рабочее оиределснис дано в учебном пособии )!ыоина в)сны»: вИромотор >укарио> вклк>чае> иоследовательностн ДНК, которые должны находиться в относи >ельно фиксированных положениях ио отношению к стартовой точкен. Следовательно, цромотор вю>к>чает Механизм инициации транскрипции генов эукариот Стабильный комплекс инициации 'эг бакгерий РНК-полнмераза узнает правильный сайэ на прочонэрс и нспосрсдсзвенно связывается с ДНК, чему в ряде случаев способствует, например, с'АР У зукариоэ для образования основного инициаторного комэ плакса на ДНЕ, необходимого для всех генов И типа, к козоролэу присоединяется РНК-полимера эа, требуется пял бел~он огэцгнх Факррпов тпансхпиггцки.
пппсчт- каждоэ о прочен ора. До гсх пор, эижа нукдеосома ве бэдеэ вытеснена Рэто позволит осугцествить сборлу лляциаторноэо комплсксай ген не траискрибирускя В алчивации одного и тоэо же э ена могу гучасэвояап различньк факторы эранскрипцин Прежде всеэо к вяч относятся факторы, которые связьпэакцся с боксами (эб и СААТ, расположенными перед старэовои и чкои.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
