В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 23
Текст из файла (страница 23)
)с)ошегжс аъ) сансет)) Ксй Лгпег )996 Ъо! 274 !2). Р Х!) ))5. (Обзсужлаю~ся проблемы, сея занныс с рецликацяей концов Д11К. укорочения ДР!К и с юцгитой гсломсршо) концевых сегментов хромосом. Обсуждается роль гессмсраз в связи со старением и канцсрог сне зом.) Репарация Ег )гцб а., бог1г1топ Л1 Е Ыс!г)у гцес)гаишига и )))чЛ гс- Б. В каком направлении происходит синтез ДНК'? Объясните свой огас.г. г? Какие термодинамические силы движут сии.гсзом ДНК".
" Воли мераза ! П Е. с об является высокоцроцессивной. Объясните, что зто зн миз; за счег чегодостигаезся вы- вание. Как по происходит" .Сущесгвуег ли гакой механизм в клетках человека? !4. Объясните, что такое тиминовый дилзер, как он обКакои активностьюобладакзг его субъединицы и ка- разуезся и как рсиаргзруезся. кова их роль в сии г езе ДНК? ! 5. Объясните, как укорачиванжся хромосомы зукариот ,. При помглци какого механизма ДИК-полимераза Н! при каждой последующей реплпкацип.
Е «Й достигает высокой степени точности цри сии- 36 Объясни гс. почему предотврагцае сея укорочение ДНК Транскрипция гена — первый этап глава ! в механизме контроля за биосинтезом белка В молекуле ДНК в виде последовательности из 4 акь |истых оснований таю дн1товапа инфорл1ация о струк|урс белков Одну аминокислоту кодирует последовательность из 3 оснований. Нри комбинации 4 азотистых оснований возможны 4 4. 4 вариантов триплезов. по~гому окраничения колирузощи возможностей не~ 1ен в биосии ~сзс белка непосредственно нс учасзвуег.
Если бы нс.зги ран|илия, сзрукгуру одноцепочеж ной ДНК (сы с. 235) вполне можно было бы принмь за РНК: гс же 3' — г 5' фосфодп эфирные связи межл1 сгя едкими нуклеглидами, на 5зкопце нег нуклеотилного замесгизеля у 5цОН, а 3'-конец ил1еет свободнук 3'-ОН-группу 1идроксильная !рупца в Рцположения делает молекулу РНК химически более нсстабильнгж осуществляется в направлении 5ч. э У. Нуклеотиды прнсоелинякнся к 3'-ОН-группам, и но эзолэу .элонгация цепи нроисхшцп в направлении 5'-э 3'.
Хил~нивская реакция, катализируемая полимеразой, заключаегся в переносе а-фосфорильной груины нуклсозигцрифосфатов (прямо соединенной с рибоигй) на ЗчОНч руину ирсдшсствующего нуклеозида с высаобожлением неорганического нирофосфата. 11оследний гидролизуезся с обраюванислэ двух молекул Р, чго делает»у реакцио (рис. 21.2) сильно зкзозрэ онической. РНКчюлимераэа сиособна инициировать новые цепи, и сй не нужен праймср. В ирисутсэвии мазрицэл Р()К-полимераза може~ сразу синтезировать всю моле- Таким образом, для экспрессии гена(термин элт»Нег г и» означает, что ген работает и белок синтезируется) необходима посэоянвая транскринция молекул м!'НК.
Можно сказать, чзо ген «цп амцуези копию за копией, а Р))К- нолимераза его «штамповочная машинах«Каь только ~ сн ирекращает обраэованис лэ!эНК, деградация последней служки главным «выключателемя синтеза белка. Кле~ки Е э об ядерной мембраны не имеют, и гены коэпакгирукц с цнэогшазлиэй. У «укаригээ одна мРНК нсегда соозветсгвует одному гену, а у ирокариог одна мР1(К можс~ нести информацию сразу о нескольких белках.
Нс называют иолнцисзронной (генснэчсский ~ерл~ин И»сиро» обозначает ~ен, конзродируюитй одну Нри копировании ДНК н РНК происход»м переписывание Р! Ранскриипия) инфорл»апии, !кюгох»у обраюваиие м!'НК игыынакп транскрипцией »сна, или чаше орос!о транскрипцией. О ДНК жс гонора!. по оиа гранскрибируезся Образовавшиеся молекулы РНК па»ывакп зранскрип»ами Оин!ез белка ив мшричной Р))К иа»ываю! зра!»сляцией.
До сих пор мы обсуждали синтез мРНК как коииронание ДНК. !х!азрипа испи ДНК «копируетсян »олько комплсмсн»арным способом: путем спаринания по Уо»- сону-Крику азотис»ых »жиований входящих рпбонуклео»илон с основаниями мсприпы. Нрозив Л в ма»рице с»ановшса Н в копни и ! л. Гу цепь ДНК. к!!горах слу- с какопз мес ! а в !ранскрибируемом гене нужно начнишь копирование ДНК и где остави»низвел! Каким обре»оч конзролируекх скорое»ь »кспрессии »сна" .Олин бело!, кодируем ьш своим ! сном. може! обра ювынатьса в бо.жших количествах,,! другой — в очень л»альм или иеобраювыназьсл сонссл!. Неко»орые гонь! могу! бы»ь »ксг!- рессированы »олько в определенное нремя. Как же ио достигается«Для »пвега на постанлеиные вопросы им должны расслкпре! ь структуры реальных генов, точнее, последовшельности их оснований.
До сих по!3 л»ы рассматриаа:»и биохимик! живо»иои клетки Нпрочем, рашичия многих метаболических процессов, протекающих у прокариот и »укарнот. невелика 11ргчивоположный !«конец - зерминазориаи область необходим для ~е!зминаггии транскрипции В РНК он гакжс нс ~ранскрибируется. Схемагическая структура ~ сна приведена на рис. 21.4. '! ранскрипция начзпгаегся со стар«пеон юзчки, которая служит матрицей ,зля первого ну клсо1ила мРНК. Чатригза первого нуклсотида обозначена как ь1. а соседний нуклеогид с 5«конка как !.
Сгартовая ~очка обозначена сзрслкой, указываняггсй направление ~рагзскрипции. Нуклегпиды, расположенные ио огношеникз к с гарзовой ~очке в сторону Г-конца, обо значанзтся термином против хог)и, а в сторону 3«конгггг лохог11 гранскрипции. На рис. з!.4 олин Фазы транскрипции гена Сушсствукн три ф «зги зранскрипции ~сна: инициация, з.ниц ация и терминация. Наиболее сложной из нпх является инициация. Инициация транскрипции в Е.
соИ Б промогора» есть короткие последовательности азотистых оснований, называемые боксами или злелзензами. )мз ~~ригзягыс гс!змины, но последовазельноспз оснований в любом с«1ысле не являются нбоксамна и не имекггни шгообшегос тлемснзами;пома. В ~ипичном иро- «онец гена ш|мечсн 5'.
чпо подводит нас к следуклцему мозоре б пой ссгьдвабокса:бокс!!рибнова(названный г>рисоедиииться. фермент не может осамо>лоязе,>ьнон узнан, сайт инициации. Нри соединении с другим пи!о>п>а>магическим белком сигма-белком, или си>мафаизором обрвзуки>тийся холофермеит >еряе> сродство к случайным последоназельпостям ДНК, но прочно связывас>ся с >леме>пом 35 и боксом 11рибиовв !нссмо>ря на >о, чю азотис и >е основания ДНК внузри дуплекса сларены по Уотсону-Крику, они могут быль узнаны белками в борозлках ДНК; см. рис. 19.41 .)ж> должным образом ориензирует фермент.
РНК-полимераза может >еперь разделить цепи ДНК и и>шциировать спнзсз РНК. 13 л>ссзс ра>деления испей ДНК формируется >плахою> (длиной примерно 1,5 ви> ка спи- 3' 5' 3' Хромосома Движение >к>днмсрдзы спираль ,*",", ДНК Участок 5' ЫРНК длиной!2 п.о синге>в >Ц1К Рис. 2!ий Схема>ичное изображение транскрипции ДНК РНК-полнмсрвмй Е, со!> Нодимервза рвсплс>вет участок ДНК азиной око>ю 17 ивд )) участке терминации полнмераза останавливается, возможно. нз-за <рудности разделения богатого парами Ь-С участка ДНЕ, по по<воляс< Кйо-факюру догниь полимера>у, )зоз белок обладае> расплегаюшей (хац>- >днюй) активностью, кон>рая специфична в отношении ДНК-РНК дуплекса, образующем>ся а ходе транскриппии Но>тому, догнав полимера>у, )))>о-<)>ахчор отделяет РНК-транс крнпт, тем самым заканчивая транскрипцию.
мРНК управляет синтезом белка У Е с ой она начинает дела>ь зго еше до завершения образования полной молекулы мРНК, поскольку транскрипция происход>п при не>юсрелс>венном кон.>аюс с цн>опла>мой. Однако ос>ается открытым вопрос о контроле за гранс- окружаюц)ей среды образуется новый сшма-факц>р; зто вь>зынае»кспрессию ряда генов, всдуших к споруляции, 2) азотное голодание, при котором обра>уезся особый фактор, 3) <епловои шок (внезапный полъел> температуры), после к<порото у Е < пl> временно увеличивается сни<ез, стабильность и актнвносзь другого спглш-фактора, чей уроаеш, в норме очень низок. 'Этот фактор управляет транскрнпш<ей генов, к<>дпрукнцих кбслкн залпового шока», ко>орые за>лишаю> клез ку от его и< следсгвий.
Сас-оперон минут Они не нух ны клетке до момента вщ речи с лактозой, но когда она оказывается единственным исючцикол1 изергззи, происходит иракгически хи новенная ак1ивюапия синиеза зтих грех белков и клетка может использовать лактозу в качесзве источника утлерола и знергии. Однако, если иомимо лакюзы нрисутсгвусз и циокоза, продукция них фсрыенцзв невыгодна. зачсл1 обра ювывать глюкозу внутри клетки, конта ее и з як много в окружакчцсй срслс" .В пззх1 случае клс~ка кигнорируетя лакзозный сигнал и нс' и!зодуцируе! указанные выше ферменты. 'тта регуляция, к хогг>!зой мы сейчас переходим, осуществ.
ме~ ся на уровне инициации ~ранскришши !сна и зрансацезилазы нриназзлежа~ к такому оиерак! Нх часто обозначаны как к, у и а со~ззветствсньг ( уч1зесгвуе~ также 1-ген (~ ооозначаез нядунш гл ног гнь), кодирунзщнй белок !ис-рег!рессор. ! ецрессгс может связываться с участком ДНК. который назывь ется оператором. Наконец, сеть фрагмсн~ ДНЕ, с хс1орым сиособен сказыва~вся белок: рсцензор сАЫ Он назван белком-активазоролз катаболизма (ГАР!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
