В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Уто у тиви~сльньш' фермент, объсдиняюшии в одной мттлскуле три различных ферметпагивных актнвносзи. 1:.ели мы рассмотрим схему на рис. 20 (2, тг~ унизим, что отдельные фрагменты ДНК (фрагменты Оказаки) должны бьть иреврашены в непрерывную цепь ДНК. Каждыи фрш мснз начинается с РНК, коюрую нужно си ь сели оно не соответствует матрице и заменяет лр)- гим. !тот процесс нттзывттсгся коррекцией иеправильигцо спаривания; с сто цомошью кон|ролирустся вравильност ь синтеза. ДНК-иознмераза ! (в тиличие от Ро! (!!) иитколроцсссивна Она непрочно удерживается нв матричнвтз цепи и довольно г ысзро ошеляезся ог нее после удаления РНК, нс имея кругового зажима, у,тсрзкивттктпзсн~ ес на ДНК.
Это понятно, иначе она орололжала бы за мешенис длинных ценен новосигпезированнои ДНК После се озделения в цели остаются разрывы, для соединения контрых используется фермент, назьимсмы!. ДНК-лиг азой. глс г г ~уггзг г'с гггг гас ~ с я РО! ! Матричная нить ! Напранленнедаижения Ро! ! 3'33-. ят -- !=-' !! -- В.--чн . и .-- 5' 5' В — В — ВВ 5' г — г — г — г — г — а! — г! — с! — В — 3' ВВ 3' ОН Нить ЦНК, присоелииеиная к!!НКчграймеру р- конец фрагмента Если последнее Оказаки оснонаине ошибочно ДНК-ираймер на 5'-кг нце фрагмента Оказаки Он лолжен быть замегцен ДНК и не может спариваться с осноианием матричной цепи, оио удачяется и замешаегся другим, РО! ! нм сг гюж\кз прг и сьишн с гь и г~ ч м у,,тгсния ир.юмор.г Гин гро гочс ~ясгс я г г Д! Рж япсч згиг гш «с и нас~ рл зрыны, Враз!я иснрсргигзнуь иигг, ДНК Е гол нукаригп ы гм«н гох ораза П Раыксируег пююжнге жныс нсртннгки, нг ис ожег ввгжип, озрилагелыгыс низки Гонон к мерам ! Рслаксируег как положитслг,ные.
з ак н озрн наг ельньи: сверх вит«и Лслггказа Р как и у Р оа Гзбтз-Гбсггьзг хак н у Г г оь Ьбн.белки, свагыкалгюиеск ! прага ..рт гпоизомсрага и! Релаксирует пыл жи гольные свертки гки при помогли вас»сник озрипазсльных внтк в Хсликага раскручиваег лвониую спираль в реплимпивн и вилке, вызывал обраювание ползи го альных .свсрхвигков впереди нее (роли! сльскуш и по гсрничоу, побы улалигь муз пронзи нос осноазнис из ноносикпешронаннои цепи и ислр»- нпп, ошибку.
К;гк жс происходит распознавание ггспсйо Б гТНК Е гтг!г н посггс,гонатсльнос ! «С'АТ С аленин асс!аз метилироазн фермсигом !лап!-ваези»!азой. Мстгглггроаание основания не нзрушагч спзривзни» оснований или структуры ггНК, гал как оио пропололи г спустя покои!рос аром» после синтеза новой цепи. Таким образом, втечение лакого-то арсмсни роз!лель»к,гя иигь булл мстилироиана. а аноиь синге шроашпш» иш ршшрирзичпзя система нклш гзсг меньше комионснгов по срзинсниш с сисгемой, участаушшеи а ршшикашги ДНК. Олин бе игл Мн! К узнзсг нарушение и спирали, 5' А 3' сктс С т А Ск ' ' ' ' 5' сн, 3' '-* к б Мы 5 наколи г ккинкЗ~ 3 МнС 5 сн Мж С саязыаан~ Мнс Ь г Мж и, которыя наколю Моз 5 Мнг С. МнС Н к нокяодонлояынкн, Г Атс хотя и случанзтся.
с!сои зсоврежЗсегзсзи какого-сг~ участка озснои сп ценен вюрца цсп>, всегда может служись мазрицей и управлять репарацией поврежденной части. сс кдез кс с усцесз вуез множес г во сисз ем, реп ар ируюю их практически лнзбые повреждения Д!сК. поскольку полдсрякание целое пкзсзи зтггй молекулы имеез ззскзссочзсзсльнос биолопзческое значение. Д33К нужно репарировгиь любои пеной.
Сусцествукз ~ различимо 3 ипы репарируюших сисз ем. ° Прямая репарации. СЗСзззученис Д! сК улырафиодецзвыми лучами можсз вызывнь коввлезгпюе сея зыванис двух расположенных рядом (в олиой н зой жс цепи! тиминовых оснований с образованием !-ли- 5 5 5 ! В В в 3' 5' в 5 в в 5 5 ДНК, опдержмцая повреждение. па примеры! имззз!оаый димер 5 5 5 5 ! 5 5 5 5 В В 5 5 АР-сайт В зксцинуклсаза разрезает цепь с да!к стор! н от повреждения Обрыонавыаясн бреды заполняется при узас!ии ДНК-полнмсразы !или!азы Нызк!сп! н!Кл ц!з,ь! ~ ' 1 ьп! н!ыю 3' 5' 5 В В 5 5 5 ! В В В В ! 5 5 ДНК гликозилаза удаляет срамил а в в в 5 5 5 5 в стттттете лттдтт(ту тощей и ыца здывакяцсй цепей у юс твухтт разные полнмеразы.
У зукттрттот описано пять Д(!Е-лолимераз, которые сбознащюзся ~рсческими буквами. ((ттлттмсртттт,т а и Ь йчастптуют в рсплнкацин ядерной ДНК(Ро! ! ! ! у Е той). ро! гт нахочится в комплексе с прайлтазой, но нс проявяяег активности 3' — ~5чзкзтзттук.тсттзы Полнмсраза Ь обхалает 3'--т5' зкзопуклеазной активносзькз. (!охожс, хю полимсразы тт и Б форлтирукзз у зукариог ретитнкаптвтттяй кттлттзттскс для ситпсза лнлируюцтсй цени б-!1тн янмераза дрожжей соединена с крутовым скользящим ижнмом, известным как Рх'(чА (от атил. Ргтз(т3тжттттпд (сПЛттг(тигАпттасп ядерный тт~ттттгетт пролифсрируто- находятся спсциальн ыс повторя кнписся последомп ельттосттт,'(((К . г«номерная ДНК (содержащие ес концы хромосом теломерьт!. Кошты вес еще не могут быль рсплнцированы при помотав описанного ранее ситпезирующето Д!(К ьгтлтттлекса, но полнота репликаццн «настоятпсйн хромосомы осуществляется при помощи ттрттйлтс(за на Зчкоштс матричной цстш.
рясно:южснной против теломерной Д((К. Более того, в быстроделящпхся клетках тсломера добавляется, чтосы хромосома пик<ила нс тктлвсрталась рислу укорочения Как синтезируется теломерная ДНК? Теломера состоит нз коротких нов птрк нлцихся фрат мсн- в качсс>ве матрицы для синтеза,>>НК вЂ” .цо обра(ная трап крипта>в (см.
главу 23); 2) эта матрица включена в щ рукзуру фермента. У человека РНК имеет послсловазельност>п вклк>чающун> ).5 пони>ра кг>мплсл(алтарных ТТ(зСюб»б> Матри(за РНК (ибрилизуезся с концом теломсрной ДНК )рнс. 2йп23), нпсм посзепенцо )по олному нуклсщилу) лобавляе>ся е(не один фра(мен(. После тго> о фсрмснз. перемещает си и связывается с конном нового, только чю образовавн(еы>ся фрагмента. Таким абра(ом, >еломсра непрерывно лосзраивае(ся.
На удлиненной тсломере одной цени ьпем формируется комплсме(парная цепь. гак что зеломсра имею лвуцепочеч- Деи>ксинуклсазидз трифосфаз ы 5' ~" ную структуру. >)>знаки мсхани>м обра(ования >акой Г' (и м(ю > (( > пп(,( >'>>Ь ° и. рп(, ( п ( '( и ( « и ( ( > ( ( (,( Г > ( >, ( и, и: ( ( « и ( и ( (и* ! ел( мераза синтезирует ., тсломерион ЛНК, исполь(уа нклю (снн>ю а нее Рык.матриц> Системы репарации у >укариоз и>ракии боль>лук> роль в сохранении полос>ности г снома.
Сегодня мн> ие ясследоыз гели выясняк» связь щ арен ия человека и сниженияя с>зг>сог>нг>с>и к репарации Д1(К, в >ом числе с увеличением гастогы мутаций. Транспозоны, или прыгающие гены Оксыывасгся, некоторые фри ментьг ДНК лщгут перемс ма> ься с олнщ о места на лру> ос в прслслах олной хро ипсомы или вограивагься в пру> ун> хромосому. Суще К може~ всгрои>ься в лн>гпг»> учасп>к хромосомы. поскольку лля него не существует сг>сцг>фичногти встраивания в определснныс раионы хромосомы. Ко>ла граг>спозон встр,>ив>>стгя в какои-.п»ен, >о >щследний инакгивируегся, гак как в неч нарупщется нуклсотидная последов;пельнощ>л однако >асти>а перемещений довольно пипка Кроме >сна > рансцозазы инсерггионнг>я послсдовательносп, содержит на кгчл»гх инвертированные концевые повторы. Они сос>оя> и> корспких фрагмен>ов, ориентированных как г>г>кг»ано на рнс.
20 2гй Е3озмг>жны варианты механи >мои грщ|спозиции. Один иг них предваригельная рспликапия гранспозона, а не егг> перенос Копия транспо зона, покинув снос цромотора белки вместо РНК. О,шако рстроанрусы имснзг принципиально ггру~озй механизм сингсза у них РНК генома копируется в,')НК !см. 1лаву 23).
Игпсрссно, чмз ми юхан грин имеюз сооствснную Д) !К, которая должна рецлиццровагься цри увеличсггигг их численносзз1 В ~о же время в митохонлриях нет систем репарации ДНК. Прсл~ггшожигсльно .гнг связано с ~см, чиз их хромосолга шачителгшо короче, и осиному снижасгся нсроязцошь появления ошибок црн реиликации; а так как в клсз ко солсржи|ся большое чнгшо мизохондрнй, нсзнаицельное колггчесзво лефектов в них не сзоль су~ггественно Ознако отсу ге гвггс ренара~~)ии означает, по мутации в мигохондриальной ДНЕ мги уз со временем !Обзор, цосвягцснный )голи кглгьг!еаых скользящих ы" жимоа в рецликашш ДНК Прекрасно н.шнгегрироаая! Теломеры < ггзЫег С. Иб В) гс)угггг~ К Н Те!оцзстсв.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
