В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 5
Текст из файла (страница 5)
неизменной. Действительно, в некоторых случаях так н получалось. На основании этого было ввелено понячис белковых модулей, или доменов, под которыми понимакп фргнменты полипегпидной цепи, сходные по своим свойствам с самос гоя ~сльнылзи глобулярными белками. Счн|аегся, чзо домент все~да должен согнвез- ствоаать непрерывныи отрезок полипептида, полом> искл ючаез ся ситу апик, когда цепь выходит из ком пахэтнь ~о домена, а потом, как-зтз извернувшись, возвращается в него обратно.
Домен лолжен быть автономен. Здесь ул~естна аналогия с отдельны л1и час тями симфогнпз: онн являюзся законченными произиеденпями и мо1ут исполня иться по оздельностгц но, тем не менее, конструкцию ь1Л1У-связь>ва>ощечо модуля эволюция исполь >уст вщ>вь и вновь. занимаясь чем-го вроде тасоваиия го говых модулей. Идея модульной конструкции ферментов и дру>их белков допускает час>ос появление и Г>ыструю> >волн>- цию новых функциональных белков.
'Это чем- го напоминаег сборку щектронно>о устройства путем перебора гоэовыл универсальиыл микросхем разно>о назначения, вставляемых в обшук> материнскую плату. !!оскольку речь иле > о микросхемах, а ие о триодах или сопротивлениях, вполне возможно получить разумно действующую схему. '1очно эак же самые разные функции могуз возникнуть у новых белков, коюрыс образуются в рсзуль- ил пространственной струкгурь>. Вспомним, что у обычных белков главный вклад в стаГ>илнзаци>о трехмерной структуры вносят слабые взаимодействия.
Однако их явно недос>аточно для обра>ования свойственных этик> белкам уникальных структур. а-Кератины волос, шерсти, рогов и кОпыт Кератины волос и шереги образуя>т так называемые промежуточные филаменз ы. Они состоят из длинных полипегнилных цепей с круп>эылэн доменами, образованными сыспиралями и содержащими повторяющиеся последовательности из семи аминокисло>иых ос>а>коа и оии ока>ываются вклоченнь>ми в белок не в ходе еы> мспричноп> синзеза, а в резулыате .имического иос>- трансляционного превращения входящих я его состав аминокислот ! идроксилироваиие пролина требует в качестве кофаьк>ра аскорбиновую кислоту (витали>н С), которая нужна для поддержания в восо>ановленном состоянии иона роз' в ак>ианом пе>про ферме>па пролил->идроксилазы.Вот почему прн недосга>ке вигамина С нарушается образование соединительных гканей, тп> вызывает заболевание ции>у.
г>2 — — М- -.СН-. С в Лскорбииовая кислота Конструкция коллагеновой суперспирали прекрасный прил>ер >ого, как эффек>нано использует >волки>ия возможности белковой инженерии. Грн спирально нанитые лруг на друга молекулы > роно коллагсив ковалев пю салтаны между собой, обргыуя очень прочную струк>уру. 'Гакая ассоциация невозможна в обычной белковой спирали, поскольку ей проня>ствовали бы объемные боковые цепи. В колла> сне спирали более вьпянуты на один виток приходится три остатка Г!оскольку каждый зре>ий из них глипин, у которо~о боковой цепи ист, спирали в .пих п>чках максимально приближены дру> к другу.
Дополни>сльная стабилизация осуществляезся благодаря участию гидроксилнрованных оста>.ков лизи- роль в минерализации костей Для приобретения необходимых механических свойсгв, например в сухожилиях„коллаг ен подвергается ферментагнвной модификации.
При этом в концевых частях тропоколлагеновых целей ковалензно.ошиваются осгатки лизина (см. рис. 2.8, б) 1 аким образом, сухожилия предсгавляюг собой пучки параллельно ориентированных фибрнлл зрелого (г. е. прошедшего все гзапы посттрансляционной модификации) коллагена. В огличие от сухожилий, в ложе коллагеновые фибрнллы образуют подобие неупорядоченной лвумерной сетки. 11эвес г но несколько типов колла~снов, различающихся структурой полипспгидных цепей. Эти рашичия определяются как со- Полилсптггяиые цепи НН НС О=С н н о М вЂ” С вЂ” С (СН ) МН (СНт)з, ' "-, (СНт)г — СН 1 С=О „;.„;;з л-':хиьглз-:--";;,',"с;;:„;илгу-'гл з .:.;.р --":!ггл эх ьслч-;..; ..:.;".;: " .ж ); -"-т!л.о .;...: -.:,О '.: С'оог1зеП Л 5 Во1пЫе рго!ешв ыве, яйаре апг! Гцпсбоп Д '1 гепс!з Вюсйепь Вс).
1993. зуо!, 1)1. Р. 65 68. !обзор, посвященный структуре белков ик размеру и форме. Г!очему они такие бюльшие? Г1очему онн олигомсрныч) Белковые модули или домены ()оо1шГе 1С Гг Г)зе шп)пр)~с1гу оГ г)ошапгь ш рго[е)пз 9 Аппп. Кои В1ос)зепи 1995. Уо). 64 Е'. 287 3! 4. 1обсузкдение доменной серу азуры белков и ес роли в зволюции перетасовка доменов, газоны и ишроны.) Вопросы к главе 2 1.
В~о такое первичная струкз)ра белка". 2. Что гакое денатурация белка" ! Изобразите структуру аминокислоты, у когорон боковая цепь. а) атом водорода; б) алифатическая ~идрофобная; в) арол~агическая ~ идрофобная. () кислая; д)основная. 4. Приведи~с примерные значения РК функциональ- Молекулярная организация клеточных глава мембран !! >лаве ! мы вкратце рассмо>рели роль трех гипов слабых нсковалентных связей. а >анже гидрофобных взаилюдействий, возникающих при выл алкивании ьн>лекуламн воды нс(>ги>ярных молекул. мешаюгцих водорс>лному связыванию. Образование слабых связеи уменьшает своболнун> знергию структуры, позтому чсл> их Гх>льц>с.
тем струк>ура ущойчивей 'уг» рассуждение мож- с>рукгуре на ь>ел>браг>ы современных живых клезок Иными словами, сборка первых мембран могла проис ходил споиганно, без учао>ия специализированных ме ханизмов ауторепликации. Чзо жс тго за вещества, обладакчцнс столь необыч ными сяойствами" .Одно из них можно изнлечь с помо шью ор>аническнх рвсгворителеи нз яичного жшпка ('ели жнрныл кислот называют мылами.
Твердое мыло, которым мы моемся, представляет собой смесь натриевых солей длиннонепочечных жирных кислот. 0 Л" ' ''Л-' ' Р 'О В состав нищи человека жирныс кисла'ы входят в виде жироя, которые составляют заметную долю нашеи диеты. В основном это нейзралы<ые жиры - пронзводньк грехагоьгнонз спир|а пщцернна, который этерифицирован жирными кислотами по всем трем своим 1идрокснльным группам. Такие сложные эфиры глицерина называют гриацилглицеринами, нлн зриглицеридами. фосфоглицеридах всгречаезся только изомер, относящийся к 1.-ряду, для указания на это используется приставка зж Две остальные пгдроксильныс группы замещены обычно осзазкалгн жирных кислог. 11ростейшим представигелем фосфоглицсрндов является фосфазиднаи кислот.а: 0 СН,— 0 — С вЂ” й о СН- — 0 — С вЂ” К О СНз — О. Р— 0 Н ~аком виде в фосфоглнцеридах можно узнать амфнпатическнй мембранныи лнпид, способный обракм вать бнслои: оп содержит полярную ~оковку и два ~идрофоб ы х хвоста.
Какие полярные группы связаны в фосфолипидах с остатком фосфатидной кислоты? Ьислои могуг быль образованы одним ппюм полярных линидов. Однако для строительства своих мел~бран живые клетки обычно использукзз разные липиды, подчас весьма сложные по структуре, но сходные по форме К другому типу полярных групп относится остаток шесгиатомно~ о спирта иноипа, который прис тствуез в фосфатид или пози г е (РГН СНОН--СНОН снон ---сион Π— Сн СНОН -'сноп--сион СНОН --СНОН О чюсфа!нлняилозиз Инолит Особняком в:пом ряду сюн гдифосфаззьгигилицерин, или кардиолипин, который представляет собой ыицерин, связанный с двумя остатками фосфатидной кислоты. Кардиолипин ~лаже обладает амфнпатнческими цепь в полярных липидах зго!о гила связана со сфингознном амидной связью, как тго показано на примере церамида, молекула которого по форме близка к днацил!липерину.
Фосфорилхолиновым произволным перамнда является сфин! омиелии — природный фосфолипид, !лавный ком!юненз миелиновой оболочки нервных клегок. Известно много моносахаридов и их производных, в гом числе амииосахаров. ('трукгура одного из ннх— глюкозамина — изображена ниже: СН,ОН 'гх он н,: но х( он Н Мн~ ! люкозами~| ОН НΠ— СН вЂ” СН вЂ” СН нн но- СН, о — гн, сн, н — (и., О--Р— 0 0 (лпслипяя в разнь!х комбинациях даже небольшой набор моносахарндов, природа получас ! много разных олизосахаридов (в них оз 3 до 20 моносахаридных ос- Оба:ни соединения вхолят в сосгав углсводных компонспзов ~ ашлиозилов и мембранных гликопрозеинов.
Опаловая кислога преззс~авляет особый интерес в связи с гсм, чш учасзвует в инфицированин к.ынж вирусом гриппа )схг. с 3 )2) Ранглиозиды явггякггся производными сфшнозина, онн опре шлякн ~руину крови у лажей )г), Л, В). Угленоднгяе части ~ агпггио гидов обладакп антигсиными свойствами и различанпся конпсвгами осгатками в олшосахаридных цепях.
О номенклатуре мембранных липидоа !)аряду с индивидуальными названиями полярных ли- должны пройти черо г г идрофобную цс|п рал аную час г ь мембраны, а ззо ~ерьзодиггамичсски нсвьи одно Извесгны фсрмеьпы, катализирующие гтог процесс; вероятно, они учасгвунл в создании и поддержании асимметрии в биолш ических мембранах Папрогив, липиды легко, свободно и бысгро хггзгуг перемешаться в пределах монослоя !зажграгггггзя лоьц гзяж иштг'), гак как пракзичсски нс взаимодсис~аукп дру~ с дру ~ ом Один и ~ мембранных липидов — фосф пидилинозит, служи~ переносчиком двух различных химических сигналов, регулирунгцшх функции клетки )см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
