В. Эллиот, Д. Эллиот - Биохимия и молекулярная биология (1128701), страница 6
Текст из файла (страница 6)
~лаву 2б). Ого. однако. особый случай Пока иег ра~ухгных объяс- НЗС СНз 3 СНз не прямуки а изломанную форму Такого рода изломы препятствуют плотной упаковке молекул. сн СООН СООН СООН сн, НзС СНз сн, сн, СН с, й нн ирилаки клеткам тибкость и сиособствуют ликвидации иеретяжек, что особенно важно ири клеточноч делении (рис. 3 4, а).
!)одобные процессы происходят цри тндоцитозе ~~роцессе нот гюи )ения клсткои частиц (или круцныл чогюкул), которые нс ми уч лройти через мембранный бислой, р!оглощаемая частица иостеиенно окружается нсбольщич участком илазматической мембраны, который сначала аия шалит ся, а катом ожцащястся. обра туя внутрикле точный пузырек, или иакуоль )рис. 3.4. ту). Возможно и обратное явление. Так, перенос секрегирусмых клсзкои молекул белков осущсстатгяетея иузелт упаковки их в окруженныс мембраной пузырьки, ко- Проницаемость липидных бислоев б'лособиос т ь всщсс та диффуидировать через лииндный бислой в основном определяется его растворимостью в жирах.
Жирорастворимые чолекулы лщко црсололеввии бислой, а лля большииедва иоггярных молекул и ионов он ио пи нснроницаем. Круттньте иезаряжсннью полярные молекулы типа т люкозы проникатот чт роз бислои хуже, чем более ме;~кие, такие как нанон и т лицерин Заряженные труттиьт тю.тярттых молекул и неортаничсские ноны в водном распюрс окружены сольватттьтьги оболочками из оирслелснным обра юм ориенз ированиых хтозекул воды.
Для тсчо побы лсрсссчь т идрофобный пределах каждого из мспюслоев1 происходит вполне свободно. 1'азные ~нпы клеток разлнчаюзся лннндным составом своих мембран. 1-1епонягно, ~ачехз природе понадобился такой обзпирнь~й набор лнпидов для биомсмбран, ~см более по только олин из них — фосфазидилииозит имсез специфическое предназначение, выступая в качестве химического сигнала. Углеволоролный слой мембран налодзп ся в «жидком» состоянии. 11 животных клетках зто дос~нгастся поддержанном баланса между насьш1снными н ненасьцлсиныл~н ос пиками жирных кислог. 11оследние сннжакн земиеренуру фазового перехода в бислоях: нх изломанные пн~ -двойной связью цепи прс~~ятствучот шюгной упаковке лнпид- белки, частично погружснныс в мембрану или пронизывающие се насквозь Еромс и>го, вылслян>т ~ак называемые периферические белки, молекулы которздх не встроены в мембрану. а удерживаются на сс поверхности за счет слабых взаимодействий с внутренней сгороны мембраны.
закже бо! аг ! идрофнльнылгн амнноююлоталш, но нс содержит углсаодпых хомпонентоа (углеаоднью остагки все!да расположены на ноасрхности клетки). Оба гидрофильнь$х фрнмента молекулы 3лиик)к!рина разделены учаогком Оолипенгндной цснн, расположенным внутри мембраны и облалагон$им ! И$трггфобнылш свойствалш (участок не содерж$$т е!и ОднОЙ сиг!ьно гилрофгпыюй аминокислоте !). ()$3 состоит из !9 амннокислогных оста!кон, свсрнугых я и-спираль. Разлгсры центрального 3$$$$рофобнгтго участка лн$- лекулы н$икофорнна соснаегс$вунн нзлшине ! идрофобной зоны линидного бислоя, а ансшнис 3идрофпльныс В некоторых мембранных белках нолине$ыидная цепь миогокргпно из! ибастся таким обра $ом. что пересекает мембрану не один, а несколько раз (рнс.
б 7) Соогасгственно, ! ндрофильные участки а них псрсмежаю!ся с ! Ец[)$ОфООными: ИОс3$сд3$ис снира$3и $Оааны и состоят н! (5 20 амннокислотных оснпков. Среди таких белков наиболее изучен бангериоролопсин ПИ! Лзшн Нурнуримк баКтерий На!Г!)$$$$ ИгСШЕЛ Ьа(О!Чигн ОЕ! улавлиаасз свето$аую знер! ию н иснользусг ес для иереьачнвания 33ротоноа нз бак 3ериальной клетки а окружаюшун! срелу.
создавая прогонный градиент, шср! ия когоршо зазем используется клеткой для синтеза М Р ( Етст мсханизл! онисан я !ланс 7) Однако сугцествуко и друг не способы. Так, белок мож«т содержать ковалснзно связанный остаток длггнноцепочсчной жирной кисло г ы, козггргяй внслрясг ся в лицилный бислой и служи г своег о рода якорем 1рис. 3.81. В одних белках 1х-конггсвьгс осгатки глицнна связаны с жирной мирисз.ииовой кнс:аной гч-ацегилглнзкгззамггнгг и сналовой кислггтгг. В ыггкогзрггтеине зрнтроцнтарной мембраны гликофорине углсвозгная часть сосг валяет нгз массе ноловин> молекулы Точнгг нсигвссгно. зачем нужны зги олюосахариды, хозя в некоторых случаях они, гзгнвизгггьгохзуз играют роль маркеров нрн расногнаванни клеточной нггвсрхносггг.
И гак, рагнообразне мембранных белков онределяется множественное г ью функций биолопгческнх мембран 11нгегральные белки ио~руженгя в мембраны, зогда как периферические удерживаются на ггг>верхггосггг благодаря нековалентным взаимолейстяиям с цолярнымн ~ руинами лини зов. 11нзег ральныс белки аьгфгныгггчггьн К- СΠ— ИН -СН., СО полиггепгид вдРУгих жиРюге кислоты 1 ы,Г, и С',» згсРифицнРУ- кн гидроксильные труним оегазков серила и греоннна илн т иольную г руину цис тонна. Иснользунжся кис юты и более сложного строг ния, осггг~ки которых лрн- Л .
1 Г . С . Ь я ° краплены к белку нросзылгн гфнрными связямн 11риме- в их сгрукгуре чегко различакнся ценгральная г идро прелназначснпгяе лля згоб цели белки. Только они мог уз обеспечить должную и гбгграз ельпость и у правление клсгочными процессами извне Требование избиразельнос~ и обьяснясг необходимость сзпиествования множс- сзва специализированных гранспоргных систем и следовательно, транспортных белков.
Б«л~ж,ответстаенньв~ зв транспорт аннонов бг НСаз Мембрана Пассивный транспорт, или облегченная диффузия ««крм" «"»"вд г«ж ""« " ««„" « »» " "" "" " ««„""" «"»"а кран «ж»» '";; » » огГ?" ' ' у"" !1шк, в пргзня~ых условиях перенос одного моля всншлва требует 5706 Дж !при 25' С). Неудивительно, чго нсрвныс клс~ки, мембранный нгзгснгзгзал жпорых в зна пи ельнои мере определяс гся гралиен и м концеи грации ионов калия и натрия, расход)зот на его поддержание тгольшунг час ~ь прои згюдимо~о в ннл АТР.
!! Римсролг системы акти англ о транспорта может служигь так называсмыи ) 'ау К'-насос в касто шых мембранах живогпых клеток. В .п их кзс псах пол гсрживас ~ся высокая концен Нзация ионов калия ! 140 мМ) и низкая ионов натрия ! !2 мМ), зоиа как в крови н межклюочной жидкое~и согппглпснис ззих концентраций обрагнос. соогвстсзвенно 4 и 145 мМ. Ионная проницаемость началыше сосзояннс: при:пом К', пройдя через мембрану, поступает в цитоплазму !см, рис 3 10, в! Таким огбразом. фосфорилнрованис фсрмснга прнволиг к выбросу вона нагрия нз клетки и к связгаванин> им иона калия из окружанзшей среды. Если:ри дефосфорилировании фсрмечп во~врап~ас~ся в псрвоначальгзун~ форму, го процесс становится циклическим и выражается в ~ илРолизе АТР, сопряженном с зрянсмсмбранным противозоком ионов па~ рия и калия.
г)сзктвитсльно. олин цикл )4а''К -АТРазы сопровождается встречным переносом трех ионов натрия и двух ионов калия Все происхоляшсс при пом можно описать уравненном: Знв'Гчч ~ ! 2К+! мя гг 0 ЯТР М ГЗ .. Окрузкаюгцая среда )) ~) + АТР вернуться в клетку. Пролез авим, однако, ио они э~ о сделакн вместе с;зрхгйми ьньзскулами. Та~ой схзвмест~зый перенос называется сим портом. Суп)сс1вус ц например, белок. отвстсзвснньй за снмпорз ионов парня и глюкозы, нри ко~ором перенося~ел их сзропз зквимолярпыс количества. В рсзулыазс 1люкоза можез лвигпься внутрь клепки против собственного кхнзце|зтрационного градиен та га счс1 гриднев|а ионов натрия.
Л поскольку последний вози икае г за счет гидролиза хТР зо ЛТР косвенно являезся движуюей силой зранспор1а п1юко~ьь Подобный механизм функциопирусг прн всасыввнии аминокис ю~ и глкзкозы в кишечнике Грие. 3. ) ) ), причем в переносе разных веществ учао гвукп разные гранспорт- Унипорт Термином унипорт обо щачают перенос люоых растворенных ас>цссзв или ионов с олги>й сп>роны мел>браг>ы на дру> ую с у ~асггзсл> специализированных транспорзных гюлков, например ('а-'-ЛТРазы из саркоплазматичсского роз нкулума. Итак, большинство веществ персносюся через плазмюнчсскую л>смбрану с ~>г>лзг>шью специфического лля каждого вещесзва гранспоргно>о белка, что позволяс~ понять, почему таких белков очень множно.
1ранспор> называют пассивным, ко>да его движущей силой является голь- Роль плазматической мембраны в поддержании формы клеток И ИХ ПОДВИЖНОСТИ мукар>>о>>ические клетки облалант> своего рода каркасом, кон>ры>З, с одной сзоронь>, придаст ил> онредслсннук> форму, а с дру>ой допускае> возмг>жнг>с~г, сс изменения, позволяя клегкам двигаться н перемещгпь свои органеллы с одного места на лру>ое, ')тг>з каркас, называсмыи низ оскеле низ (см.
>лаву 2>>й в отличие оз косз нг>го скеле>а жияотных не жесзкии и не имев> фиксированной струк>уры. Оп обра юван белковыми волокнамн, ко- когралис>п юнценграггни(нерсносанионг>ввзритроцизах >орые прони>гаван>з гги>г>щ>а>му и во множссгвс >очек ! ликофорин Окружан1игая среда Ьелок, гране~ и1ртирукнний .
аниоигн ® Пероксисол~а Пла ~магическая мел~браня итохонлрия !1сречнслим наиоолее существенные внутриклеточные органеллы и их фуикгпщ Н Ядро, которос содержит ДНЕ н являсзся мес|ом синзеза ДНК и РН1С. 2. 'Эндоплазмаз нивский ретикулум 1'ЭР) сеть мембранных трубочек и цистерн, ~внимающих половину объема клетки. Здесь сии се шру ются все мембранные белки, а также белки, подлежащие сскрепии или зребующие доставки к определенным участкам клен ки. Часть ретикулума усеяна рибосомами струк|урами, ответственными за синтез белков, "Эти области называюг шсржголотььи ретнлзрз мои. н оз чичис щ , щдко,о. где рнбосом нет ры, все выходяшее из них заклкзчено в отпочковывающиеся, окр>женныс мслгбраггаьги пузырьки. 4 Митохондрии — месю окислгзтельноыз мезаболизма, где образуется большинсзво молекул АТР (во внутренней миигхондриальной мембране), необходимых для рашичиых знерге1 ичсских нужд кле~ки 5..Чизосомы содержаз гндролитичсские ферменты, разрушающие нежелательные лля клетки вещества.