В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 60
Текст из файла (страница 60)
302 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Центры положительного и отрицательного подкрепления находятся в отношениях взаимной конкуренции (частный случай проявления принципа доминанты). При постоянной («застойной») активации центра ОтрП сам факт снижения ее уровня уже вызовет возбуждение центра ПолП и положительные эмоции.
В случае «сброса» длительных положительных эмоций эффект обратный. Важно также то, что отношения центров ПолП и ОтрП регулируются с помощью опиоидергической системы мозга — знкефалинов и зндорфинов. Именно поэтому агонисты опиоидных рецепторов (в том числе морфин и морфиноподобные препараты) способны вызывать резкое усиление положительных эмоций (вплоть до глубокой эйфории). В рамках рассматриваемой системы гипоталамус определяет уровень неудовлетворенности различных биологически значимых потребностей организма и создает как бы «меню» потребностей.
Под «меню» мы будем понимать список некоторых функций, одна из которых может выбираться и приниматься к исполнению. Действительно, организм не может направить свою деятельность на удовлетворение всех потребностей одновременно, и нужно выбрать среди них главную, доминирующую, наиболее актуальную в настоящий момент. Рис. 4.38. Обстановка эксперимента, в котором крыса может производить самостимуляцню различных гипоталамнческих центров (вндны концы вживленных в мозг электродов, от которых отходят провода к электростнмулятору) 4.12. системА пОтРББКОстей, мОтиВАций, эмОций 30З Структуры, определяющие, какая из потребностей будет доминировать, многочисленны и относятся к лимбической системе, древним и старым областям коры. Однако ключевую роль среди них играет миндалина (миндалевидное ядро), лежащая в глубине височной доли больших полушарий и являющаяся частью базальных ганглиев.
Именно ее рассматривают как главный «фильтр», который, принимая от центров различных потребностей сигналы, пропускает в кору больших полушарий лишь наиболее сильный из них — информацию о доминирующей потребности. Вторую функцию миндалины можно определить как смену доминант.
Поясним сказанное на примере гипотетической ситуации, представленной на рис. 4.39. Ограничим набор конкурирующих потребностей тремя — пищевой, половой и потребностью в безопасности. Пусть исходно уровень их неудовлетворенности составляет бо, 30 и 10 процентов.
В таком случае «вычислительные центры» миндалины будут рассматривать как наиболее актуальную потребность в пище, Пропуская поток сигналов от центра голода и блокируя альтернативные потоки, миндалина осуществит выбор доминирующей в данный момент потребности — пищевой (рис. 4.39, а). Процедура такого выбора представляет собой повторяющийся с высокой частотой процесс. Это позволяет миндалине оперативно учитывать возникающие во внешней и внутренней среде изменения. Так, если появится источник болевых сигналов, то уровень активации оборонительных центров возрастет, например, до 70«А.
В результате при следующем «цикле вычислений» миндалина в качестве доминирующей выделит уже потребность в безопасности (рис. 4.39, б), переключив доминанту. С этого момента поведение особи будет направлено на избавление от боли. Когда это удастся сделать, потребность в безопасности снизится и вновь начнут доминировать пищевые центры. Повреждение миндалины вызывает очень многообразные эффекты, Их специфика становится понятна, если учитывать только что описанную функцию данного отдела мозга. У пациентов начинает наблюдаться навязчивое доминирование какой-либо одной потребности; происходит резкое увеличение аппетита или агрессивности, сексуального влечения или тревожности.
Причина этого заключается в ослаблении процесса выбора и смены доминант. В результате мозг подолгу «зависает» на определенной потребности (обычно наиболее характерной для типологии конкретного индивидуума). 304 4. ФизиОлОГия Высшей неРВнОЙ деятельности Другое следствие развивающейся патологии — это то, что потребности, ранее редко себя проявлявшие, теперь не проявляются вовсе.
Наблюдается огрубление, упрощение поведения человека (упрощение структуры его личности), особенно страдает сфера социальных потребностей, связанная с общением с другими людьми. Характерно, что сходные изменения наблюдаются, если повредить миндалину у самца — вожака стаи обезьян. Его поведение после этого заметно меняется, происходит перенос доминанты на витальные или половые потребности и прекращается борьба за статус вожака (более «тонкая 4 потребность выключается). Пройдя миндалину, информация о доминирующей потребности достигает коры больших полушарий. В этот момент мы Рис.4.39. Схема участия миндалины в процедуре выбора доминирующей потребности и смене доминант.
Выбор происходит в зависимости от уровня неудовлетворенности: а — доминирует пищевая потребность; б — доминирует потребность в безопасности; толщина стрелок отражает уровень неудовлетворенности потребности 4,12. СИСТЕМА ПОТРЕВИОСТЕЙ, МОТИВАЦИЙ, ЭМОЦИЙ 30б можем говорить о превращении потребности в мотивацию. Мотивацию определяют как состояние преднастройки, готовности к действиям, связанным с удовлетворением потребности. Иными словами, если потребность весьма абстрактна и констатирует внутренний статус организма (что-то вроде «есть хочется...»), то мотивация конкретна и направлена во внешнюю среду («что бы такое съестьу» ).
Момент формирования мотивации очень важен, поскольку заключается в активации условных рефлексов, навыков, ассоциаций, связанных с доминирующей потребностью. Пользуясь классической терминологией физиологии ВНД, можно сказать, что в это время возбуждение из коркового представительства безусловного рефлекса иррадиирует по временным связям в направлении центров условных раздражителей, приводя эти центры и связи в состояние повышенной готовности. По сути, идет включение соответствующих блоков памяти и в результате активируется «меню» поведенческих программ, реализация которых в принципе способна удовлетворить доминирующую потребность. Набор программ, извлеченных из памяти, зависит как от вида потребности, так и от предыдущего индивидуального опыта особи.
Попробуем разобраться, на основе каких принципов идет выбор из меню поведенческих программ. Конечная цель этой процедуры — запуск и реализация той программы, которая с максимальной вероятностью обеспечит достижение подкрепления. Осуществляется выбор поведенческих программ главным «командным центром» нашего мозга — ассоциативной лобной корой. Одно из правил этого выбора уже рассмотрено в главе 4.9 при обсуждении экстраполяционых рефлексов.
Его можно сформулировать как принцип максимального соответствия поведенческой программы условиям окружающей среды. Действительно, пусть программа 1 при обучении запускалась стимулами А, В и С; программа 2 — стимулами Р, Е и Г; программа 3 — стимулами О и Н (рис. 4.40). Все эти программы способны привести к удовлетворению некоторой потребности Е, и, следовательно, их центры активируются, когда данная потребность оказывается доминирующей. Если во внешней среде присутствуют стимулы А, П, Н и О, то можно сказать, что будет выбрана и запущена программа 3, так как ее центры будут активировать сразу два сенсорных входа (рис.
4.40, а). 306 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Однако есть еще по меньшей мере один фактор, учитываемый лобной корой при выборе программы поведения, — индивидуальная память особи, ее предыдущий опыт использования поведенческих программ 1, 2 и 3. Действительно, если программа 1 в прошлом многократно реализовывалась, стабильно приводя к успеху, то входящие в ее состав временные связи очень прочны (примем, что их «коэффициент прочности» максимален и равен 1,0). Если программа 2 использовалась реже, то синапсы, на которых она реализована, еще ие успели достичь максимальной эффективности (коэффициент 0,5).
Если программа 3 в недавнем прошлом несколько раз ие привела к успеху, то входящие в ее состав временные связи были подвергнуты частичному угасательному торможению (коэффициент 0,25). Данные коэффициенты специалисты, занимающиеся компьютерным моделированием поведения и активности нейросетей, называют «весом нервных связей«. Для окончательного выбора поведенческой программы ассоциативная лобная кора должна «перемножить» активность сенсорных входов на «вес«каждой программы (рис.
4.40, 6). В таком случае лиде- «ЛХ СИСТЕМА ПОТРЕБНОСТЕЙ, МОТИВАЦИЙ, ЭМОЦИЙ ЗО7 ром окажется программа 1, пусть менее соответствующая окружающим условиям, но наиболее стабильно приводящая к успеху (вспомним поговорку: «От добра добра не ищут» ). Рассмотренная ситуация очень упрощена, но она дает представление об основных процессах, осуществляемых ассоциативной лобной корой.
Теперь, если вспомнить схему функциональной системы мозга (см. рис. 4.2), становится очевидным, что именно ассоциативная лобная кора более всего подходит на роль «блока принятия решений». Действительно, сюда сходятся сигналы из систем памяти, потребностей и мотиваций, а также сенсорных систем (после предварительной глубокой обработки, в том числе с участием ассоциативной теменной коры). Значительны связи и с моторной зоной больших полушарий, находящейся в непосредственной близости от ассоциативной лобной коры — в задней (прецентральной) части лобной доли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
