В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Характерные симптомы повреждения лобной коры описываются как потеря инициативы, нарушение планирования поведения, появление хаотичных, бессмысленных двигательных реакций. Причина этого — выбор неадекватных (по отношению к системе потребностей или сенсорным сигналам) программ поведения либо резкое ослабление самой процедуры выбора. В этом случае больной без обращенной к нему команды длительное время вообще не активен.
Вслед за запуском поведенческой программы должны последовать ее реализация и оценка полученных результатов. Реализация двигательных программ — специфическая функция моторных систем (прецентральной коры, мозжечка, базальных ганглиев, спинного мозга), и ее рассмотрение выходит за рамки данного пособия. На оценке успешности выполнения программы (результата действий) остановимся несколько подробнее. Эта процедура настолько сложна, что также требует участия ассоциативной коры, а именно — поясной извилины, уже знакомой нам по кругу Папеца. Данная область, имеющая множество контактов со всеми зонами коры больших полушарий, рассматривается как место сравнения реальных и ожидаемых результатов деятельности и выработки корректирующих поведение сигналов.
Что такое «реальные результаты деятельности» понять несложно. Это информация о воспринятых и обработанных сенсорными системами изменениях во внешней и внутренней среде, которые возникли после выполнения очередного этапа поведенческой программы. В простейшем случае это сигналы от системы кожной и мышечной чувствительности (обсужда- 308 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ лись в главе 4.9 на примере цепного двигательного рефлекса), а также зрительные и слуховые раздражители.
Термин «ожидаемые результаты деятельности» требует более детальных комментариев. В данном случае мы имеем дело с памятью о последствиях предыдущих реализаций той же поведенческой программы. Действительно, если «блок принятия решений» выбрал для выполнения некоторую программу Х, то это означает, что ранее она уже неоднократно приводила к успеху («вес» составляющих ее временных связей достаточно велик), и информация о реальных результатах ее реализации уже неоднократно поступала в кору больших полушарий. Совокупность активировавшихся при этом нервных центров и является основой памяти об «ожидаемых результатах».
Более того, эта совокупность окажется (в силу одновременности возбуждения) соединена условными связями с двигательными а) результатов» ред ре изации программы Х(А) Область совпадении Рис. 4.41, Схема работы поясной извилины при формировании памяти об «ожидаемых результатах деятельности» (а) и при сравнении реальных и ожидаемых результатов (6); связи отмечены пунктирными стрелками. «л2. системА пОтРеБнОстей, мОтиВАций, эмОций 309 зонами, хранящими память о программе Х (рис. 4.41, а). В итоге в момент ее запуска происходит опережающее включение центров, хранящих память о том, какая сенсорная информация должна поступить в мозг, если осуществляемая деятельность окажется успешной. Поясная извилина, таким образом, сравнивает «рисунки» (паттерны) двух активированных зон коры: только что получившей сенсорную стимуляцию (реальные результаты деятельности) и хранящей память об ожидаемых результатах (рис, 4,41, б).
В зависимости от степени совпадения (или несовпадения) этих паттернов вырабатываются корректирующие поведение сигналы. Совпадение (полное либо в достаточно хорошей степени) означает, что деятельность протекает успешно и смысла корректировать программу нет. При этом особый поток возбуждения направляется к гипоталамическому центру положительного подкрепления, и мы ощущаем положительные эмоции. Несовпадение, напротив, означает, что деятельность скорее всего не приведет к успеху (получению подкрепления).
В зависимости от степени несовпадения возможна либо коррекция текущей программы (усиление движений, обход появившегося на пути препятствия), либо ее полная смена (повторение лобной корой процедуры выбора из соответствующего «меню»).
Одновременно происходит возбуждение центра отрицательного подкрепления, и мы испытываем отрицательные эмоции, специфика и интенсивность которых зависят от степени несовпадения ожидаемых и реальных результатов. Конкретные нейрофизиологические механизмы производимого поясной извилиной сравнения остаются пока не ясны. По-видимому, они достаточно близки к уже описанным механизмам, характерным для рефлекса на отношение. Другая сходная процедура осуществляется центрами ориентировочной реакции. В этом случае также выявлены нейросети, сравнивающие параметры вновь поступивших сигналов с параметрами ранее действовавших стимулов. Ключевыми элементами этих сетей являются особые нервные клетки — «детекторы новизны»(по Е. Н. Соколову).
Деятельность поясной извилины особенно полезна в случаях, когда выполняемая поведенческая программа сложна и состоит из нескольких последовательных этапов. Принципы формирования таких программ рассматривались выше (на примере цепного двигательного рефлекса). В ходе их реализации чрезвычайно важно оценивать деятельность не только по З1О 4. ФизиолОГия Высшей неРВнОЙ деятельности конечному получению или не получению подкрепления,но и по успешности выполнения отдельных звеньев. Тогда в случае, если результаты очередного этапа не будут совпадать с ожидаемыми, имеется возможность своевременной коррекции программы или ее замены; заведомо неэффективную программу можно не доводить до конца. С другой стороны, положительные эмоции, возникающие нри успешном выполнении очередного этапа, поддерживают деятельное состояние мозга, выполняя роль своеобразного подкрепления.
Лозунг «движение — все, цель — ничто» иллюстрирует значимость этого типа подкрепления для человека. Итак, имеющиеся в настоящее время нейрофизиологические, нейроанатомические и нейропсихологические данные позволяют говорить о существовании двух Основных групп эмоций. Относящиеся к первой из них можно назвать «быстрыми».
Эти эмоции связаны с оценкой успешности текущей деятельности. В их основе лежит работа ассоциативной коры (поясной извилины) и ее связи с центрами положительного и отрицательного подкрепления гипоталамуса. Основная задача данного функционального блока — оперативная коррекция текущего поведения (выполняемых двигательных программ). Уровень «эмоционального сопровождения» такой деятельности очень индивидуален и мало выражен, например у флегматиков, Повреждения поясной извилины приводят, помимо нарушений поведения и памяти, к обедненности эмоциональной сферы.
Ко второй группе можно отнести «базовые» эмоции. Их появление и развитие обусловлено конечными результатами деятельности, т. е. удовлетворением или неудовлетворением потребности. Эти эмоции сопровождают длительные изменения уровня активности различных центров гипоталамуса и в первую очередь центров положительного и отрицательного подкрепления. Основная задача данной системы — влияние на процессы обучения и долговременную память.
В результате происходит формирование новых ассоциаций либо их условное торможение. Иными словами, в зависимости от конечного успеха деятельности осуществляется уменьшение или увеличение значимости («веса») конкретной поведенческой программы и, следовательно, меняется вероятность ее последующего выбора блоком принятия решений. Таким образом, с физиологической точки зрения эмоции на субъективном уровне отражают деятельность центров положительного и отрицательного подкрепления. Понятно и «Л 2.
СИСТЕМА ПОТРЕБНОСТЕЙ, МОТИВАЦИЙ, ЭМОЦИЙ 311 разнообразие эмоций, поскольку их конкретная выражен- ность зависит не только от знака, но и от того, какая зона гипоталамуса (или другой части мозга) и с какой интенсивностью подействовала на центры подкрепления («потребностный фон«). Так, получение новой информации вызывает положительные эмоции в силу активации центров исследовательского поведения («жить интересное). Если же такой информации нет, поток активации к центру положительного подкрепления падает и активизируется центр отрицательного подкрепления (проблема скуки, особенно важная для сангвиников). Если новой информации слишком много, возникнут сложности с выбором адекватных поведенческих реакций.
В итоге получаемые результаты перестанут совпадать с ожидаемыми и вновь станет более активным центр отрицательного подкрепления (состояние тревоги у меланхоликов, состояние раздраженности у холериков). Что до флегматиков, то у них «субъективно-эмоциональное«сопровождение поведения заметно снижено, что, однако, не отражается на качестве обучения, Малая подвижность нервных процессов, характерная для этого темперамента, может быть объяснена пониженной скоростью «вычисленийв в двух описанных выше точках выбора — при определении доминирующей потребности и при определении оптимальной программы действий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
