В.А. Дубынин - Ругулярные системы организма человека (1128370), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Перечисленные условия входят в имеющийся у человека набор биологически важных потребностей. Потребность в таком случае можно определить как особое состояние, возникающее при отсутствии (нехватке) факторов, необходимых для нормального существования. Потребность может также рассматриваться как зависимость организма от некоторых условий внешней и внутренней среды.
Перечень биологически важных потребностей практически совпадает с перечнем безусловных рефлексов. Действительно, эти понятия (потребности и безусловные рефлексы) очень близки. Фактически каждой потребности соответствует необходимый для ее удовлетворения комплекс врожденных поведенческих реакций. Следовательно (см, равд. 4.3), можно вполне обоснованно говорить о витальных потребностях, зоосоциальных потребностях и т. д. Анатомические центры потребностей и безусловных рефлексов также совпадают.
Наиболее сложно функционирующие из них расположены в гипоталамусе. Здесь находятся нейроны, получающие информацию как из внешнего мира (зрительные, болевые, тактильные сигналы), так и из внутренней среды организма (концентрация в крови глюкозы, солей, гормонов). Используя эту информацию, гипоталамус управляет деятельностью эндокринных желез и вегетативной нервной системы, являясь основным центром поддержания гомеостаза.
С поддержанием гомеостаза в значительной мере связано и функционирование центров различных потребностей. Расположение основных из них в настоящее время определено, причем оказалось, что во многих случаях такие цент- 298 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ры разделены на подцентры, связанные с включением и выключением соответствующей потребности. Наиболее характерным примером могут служить зоны, связанные с пищевым безусловно-рефлекторным поведением, — центры голода и насыщения.
Они расположены в средней части гипоталамуса — сером бугре. При этом центры голода локализованы более латерально, центры насыщения— более вентромедиально (рис. 4.36). При электрической стимуляции центра голода даже очень сытое животное начинает есть; раздражение центра насыщения приводит к отказу от пищи. В клинике описаны нарушения деятельности центров голода и насыщения, вызванные микроинсультами (разрывы мелких кровеносных сосудов, в результате которых разрушаются окружающие нервные клетки). Повреждение центра голода приводит к потере пищевой потребности и истощению (дистрофии); повреждение центра насыщения — к постоянному резкому чувству голода, булимии (обжорству) и патологическому ожирению.
Большую часть времени центр голода тормозится центром насыщения, но при понижении уровня глюкозы и инсулина в крови, что происходит через несколько часов после приема пищи, его нейроны активируются. В результате на субъективном уровне возникает чувство голода; на поведенческом — может развиться пищевая мотивация, запускаются реакции, направленные на поиск нищи. После еды концентрация глюкозы и инсулина в крови увеличивается, и теперь уже активируются нейроны центра насыщения. Аналогично сосуществуют центры жажды и центры водного насыщения. Найдено два центра жажды. Первый находится 4.
12. системА пОтРеБКОстеЙ, мотивАций. эмоций 299 позади центра голода и реагирует на экстраклеточное содержание солей (ионов Ха' и С1 ). Второй расположен в переднем гипоталамусе (преоптическая зона). Он оценивает внутриклеточное содержание солей и включается при значительной потере жидкости, запуская состояние «мучительной жажды». Помимо запуска питьевой потребности, центры жажды регулируют выделение гормона вазопрессина (обеспечивает повышение концентрации выводимой из организма мочи и экономию воды). Центры полового поведения (половой потребности) расположены во внутренних (медиальных) зонах переднего гипоталамуса. Их активность определяется уровнем половых гормонов. При этом специфика формирования мозга млекопитающих (в том числе и человека) такова, что гипоталамус каждой особи содержит программы полового поведения как по мужскому, так и по женскому типу.
Конечная «установка» таких программ определяется уже упоминавшимся процессом гормонального импринтинга. При этом исходно оказывается включен женский тип полового поведения. Действие андрогенов на ряде стадий эмбрионального развития является необходимым условием нормального созревания головного мозга самцов.
При этом происходит торможение «женских» центров и включает адекватный тип полового поведения. В переднем гипоталамусе находятся, кроме того, центры родительского поведения„также подверженные гормональному контролю. У большинства видов позвоночных они более активны у самок. Хотя, как и в случае полового поведения, мозг самцов содержит все соответствующие поведенческие программы (рефлекторные дуги). Это можно доказать путем электростимуляции центров родительской потребности. В таком случае компоненты родительского поведения проявляются у самцов даже тех видов, которые никогда прямо не участвуют в выращивании потомства (например, петух демонстрирует реакцию насиживания яиц).
Отметим, что в случае родительского и полового поведения полноценная активация соответствующих центров возможна лишь при наличии определенных сенсорных раздражителей, которые нередко являются импринтируемыми признаками детеныша (возможного полового партнера). Функционирование центров страха и агрессии связано с оборонительным поведением. Его цель — уйти от контакта с опасным (причиняющим боль) или потенциально опасным объектом. В этом случае можно говорить о потребности в без- зоо 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ опасности. Центры страха (пассивно-оборонительного поведения) и центры агрессии (активно-оборонительного поведения) находятся хотя и в близких, но разных зонах заднего гипоталамуса.
При стимуляции первых наблюдаются реакции затаивания, панического бегства; при стимуляции вторых — реакции, которые можно оценивать как ярость, готовность к нападению. Центры исследовательского поведения многочисленны. Наиболее древние из них связаны со средним мозгом; более новые — с базальными ганглиями и субталамусом.
Во всех случаях в основе запускаемых поведенческих реакций (ориентировочной, поисковой) лежит потребность мозга в новой информации. Удовлетворение той или иной потребности сопровождается потоком специфических сенсорных сигналов, направляющихся в гипоталамус. Сигналы эти свидетельствуют о получении подкрепления (например, пищи), т. е. о том, что деятельность прошла успешно. Морфофункциональная организация гипоталамуса такова, что нервное возбуждение в этом случае захватывает не только центры соответствующей потребности, но и распространяется на особую зону в медиальной части серого бугра — центр положительного подкрепления (ПолП).
Если информация о получении подкрепления отсутствует, то сигналы из «неудовлетворенных» центров потребностей передаются в центр отрицательного подкрепления (ОтрП), расположенный в медиальной части заднего гипоталамуса (рис. 4. 37).
О роли этих центров в организации поведения уже не раз говорилось выше. Активность центра ПолП вЂ” обязательное условие ассоциативного обучения и замыкания временных связей. На субъективном уровне мы осознаем его деятельность как положительные эмоции. Активность центра ОтрП обеспечивает формирование условного торможения, На субьективном уровне мы осознаем его деятельность как отрицательные эмоции. При этом сигналы от центров ПолП и ОтрП на кору больших полушарий распространяются посредством, прежде всего, моноаминергических проекций: через аксоны стволовых норадренергических нейронов, дофаминергических клеток покрышки, серотонинергических клеток ядер шва.
Особую специфику имеют отношения центров ПолП и ОтрП с центрами страха и агрессии. Бездеятельное состояние последних имеет положительную эмоциональную окраску («чувство безопасности»). Появление болевых и прочих сти- 4.1х сисгемА пОтРеБнОстей. мОтиВАций, эмОций ЗО1 мулов, запускающих оборонительное поведение, активирует центр ОтрП и сопровождается отрицательными эмоциями. В этом случае получение «адекватных», генетически предопределенных сенсорных раздражителей субъективно неприятно (отсюда термин «отрицательное подкрепление» ).
Деятельность центров ПолП и ОтрП может быть продемонстрирована в экспериментах с самостимуляцией. В этих опытах крысу с электродами, вживленными в медиальный гипоталамус, помещают в экспериментальную камеру (рис. 4.38). В камере есть педаль, нажимая на которую можно замкнуть электрическую цепь, что приводит к стимуляции центров подкрепления. Если электрод находится в центре ПолП, то животное прекращает всякую деятельность, кроме нажатий на педаль, т. е.
занимается самостимуляцией нередко до полного истощения (отсюда еще одно название центра ПолП вЂ” «центр наслаждения»). И наоборот, если электрод расположен в центре ОтрП, крыса, единожды нажав на педаль, в дальнейшем будет ее избегать. Более того, стимуляция центра отрицательного подкрепления останавливает всякую деятельность, например агрессию (в связи с этим центр ОтрП называют еще «центр умиротворения»).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
