А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Дзльиейщис исслсдоваиия 3(йк(3(я(- ли, что добавление к липидал| небольшого количсс)л|а белка ре эко сиияэк ч повсрхио<О ио< натяжение. Со| ласио модели Дж.Дзииэлли и Х.Дзвсоиа мембрана имел. два слоя молекул ф<кфолииидов. которь|с рщ положены гак, ги> |идрофильиьк области молекул 3<а>ц)а<э>)е|п| наружу, з гядрофобиьи коицы к цщнру. По(кольку длина лииидиых молекул рзвиз щ>имерио 3 им, з толщина моиослоя белка ис иревыаает ! Ил|, п> |ол|цииа клеточной л|ембрзиы оценивалась примерно В 8 им. При хпж| считалось, чтй из одиу мол<'кулу бслкз ириходится ириблизитсльио 75 90 мйлск)л лииидов. Посл(дукицис исслслоизиия, Выполи<пиме с полка(ыо;элект!щи ио)т) м икроског|а в ! 959 г.
Дж. Робе(лс<пюм (~. Е). Ело!>С)чхо<)), иодтвсрчили иравильщ><"и, агой модели. 2!О игслсдоваиии Дж. Робср|соиа в рзботах Олигосахарид Белок Гликолилид Оли!Осахарид Дилид Периферическии белок Внеклеточиая среда Гидр карбенатная часть Цитозоль Периферические белки -; .=,.1!Щ::: РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканей рассчатрива.чи голько цнт<шлазматическую л!смбрану. Он увидел.
что внутри кл(тки суиичтвуст много структур, окруженных мсмбраиачи, и все.>ти мембраны <>лн иаковы. Ич были нь<дишута теории ординарной, или унитарной, мембраны. Ио мнению Дж. 1'обертсона, основной единицей всех мембраш ! ых структур является тргхслойная <труктур<! толщиной 75--<) нл)..=)т(! алел(щпарнзя мембрана состоит из олного бислоя фогфолннндов, покрытого с внутреший стороны (го <тороны цитоилазмы) сл(км фибриллярного белка, з < наружной л!уко!юлие.!Карндзчи нлн мукоиротеилзми. В к<и цс двадцатого столет>щ лроизон!сл знач(ггсльный нрогрссс в ра:шитин представлений о лн>лекулярн<>й оргзиизацин биологических л>ембран.
Дальнейшие н(щт нсрх денна су<цегтвоваиия двойного фосфолииндного слоя бьин получены с помощью днфракцни !>ВнтГС3<ОВ( КИХ З) ЧСй, Л!ЕГО><З, КОТ(>Р<Лй Н<' Т!Ю(К)ИЗЛ КИМИ'И>- гкои) волд< !!< пн(я на л!и иарат. Хоро<ни!" дифракинониь!с картины дсм<нитрнру!Оз системы < новгорякицимнся струкгчимн. Пр(к!>или з.,н ктрон>и>й илотности ясно ио!алади, ч го ллс молекулы фосфоли!и!да расло.ЗОж(НЫ ЕЛВОСТ К ХЛ(ЯТУ<ч ЛРИЧ(>ь< ЗЛСКГРОНО<ЩОТН<й( фо(фи ныс ! Руины. Рззд<леиньи цснялш жирных кислот, и !Хо)щтся дру[ ог друга нз рзссгошии< 4 нч. Р<зультаты.
Ио.<учщнняс ирн шсл<ловашш расположи иш 1 к>лярнь) х п>чон ф<к <!К)ли индов м<тодол! ядерно< О ма и штн(н о рсз(ниигз (Я!5! Р), 1ак)кс <юл1В< рз(лз- КЛ ПШО!СЗУ ЛВОШЮГО СГНИ. 11З рис. 5. ! Ирин(дена соврсмени;и схема ('тр(н'иия ц!Ионлззмзп! некой лимбраны, окрум(акнцсй к.и тку. 1)>ило11(!)Ос<!)ОлинилОВ ирелстзВ:1я(т сОООи ОснОВнук) с<рук)уру м(л!брани к н <ки и состо!п нз двух листков и!1Н к<.1 (!)Ос(!К)лннил(щ. Л н( $ о кклк)ч<нь! <и линишнм. <ос„ишсния, нргдс>звлсииы< интегральными н покерлногп!ыми ос.!качи. У!лево и!ьн !«>и!Зни.и>п<, гнязан1$ыс с бс>1кзм>$, и!Клстзнляю> со(х)!! Г><нкоиро<синь(, 3 снязаш<ыс с линнламн являюпя глш«>лшшлзмн.
Рис. 5.1 Схематическое изображение структуры цитоллазмати- ческой мембраны 1'идрофнльные облзгти чолскул фосфолинилов содерж>и иолярньи груииы, взаимодействующие с молекулами волы и <!юрки!Ру)кици( гнлрш лыс оболочки. 11а лоляриыл груннал молекул ()юсфолилидов мембраны адсорбированы бслконь!е ценочки, которьн" в форм< глобул покрывают двойной глой (!Я)сфочи ! <илов с обеих сторон, ириЛавая ему зласп!чиосп и устойчивость к мсханич<скнм иоврсжденияч, з шкжс !а«кос !Зякрх. $(Остн<к' нд1яжсиис. !1Г)л53рны!' Груины мОлскул 1ЯОбулщ)иых белков нщц>анл(ны наружу, н лорону водной фззы, а !к'иолярнь!е н сп)р(я<у линнлов. !(полярным >руи3<ам от!Н)с>!тся зчнннз51, кзр(хжси<$ьищ1, фосфз1'- нзя. пщроксилы!Вя, карбоии зыия и нск<лорьи лругие, Ги)<рофобны( кониь< молекул фосфолиннлоя не со. дсрж>п !И>лярных груни и нс<кншлнщси< п>укл с мшнкулзмн воды.
Обьсшо о>ш ирелстз()лены шк ынк ш>ымн у!>и ВОлород<$ь<чи цщ<5$мн орпниии('к<(х к<ил <ОГ. 5.2. ЛИПИДЫ МЕМБРАН Рззличньи' биолопшеск!и м< мбраиы рз:ии икися как но солсржаинк) линнлов. гзк и ио гостану лиш!л ной фрак!Н)и. 5.2.1. Типы липидов в мембране 1раиболс< иг го щ тр< икнцнсся линилы мембран о<о Глицерин- и сфннгознизамсщенные .
! инины. !(Ромс ТО<О, 5)ТО ГЛИКОЛИИНДЫ Н НРСЛСТЗВИТ1<1Н С1('!3ОНДОВ стерины ( груктурной <х новой ороизнодныл глш1срнна явля(тся .имещснньш трехш омил>й спирт гшиернн Фосфо- 7,3 х 1 О 1 Р— О 1 О 1 СН7 О= Плллрнал (аллее Н 1 ! Н вЂ” С 1 О 1 С= СН 1 СН7 СН 1 СН ! СН7 1 СН 1 СН, СН, 1 СН СН 1 СН 1 СН 1 СН7 1 СН СН7 1 СН, 1 СН> Н 21 3 С— 1 О 1 О С=О 1 СН 1 СН, СН 1 СН, ! СН, 1 СН СН 1 СН 1 СН СН, СН СН СН7 1 СН7 1 СН 1 Снз Нелаллрные лииилы мембран — зто ирсимуиилгтвснно фосфо>.шц<— рицы (рис.
5.2). И>псрссцо, что;>ти соединения в организме встрсчюотгя ирактнчегки только В биолопщсских мембранах. В фосфоглицсрилах одна из иервичнь>л гилроксильных групп глицерина (>руина 3 иа рнс. 5.2) <>т<- рифи<<ировщщ нс жирнс)й. з фосфорной к>>слотои.,йруп1ми слОИ<м!1, <3снОВО>3 дл>3 их 33ост1нх'ния 5!В.<я<г>тя нс 3;лицсрии, а гч>!!сер(х(ккфор><а>! кцслота. Две лруп<с гилрокси <ьныс !руины глицерина (груипы 1 и 2 на рис. 5 2) и(юлставлюот «Бой остатки жирных кислот. Молеку. <ы и сл ф<к <(км ми цсрнлов содержат полярную голову и два неиолярных углеволоролных хвоста.! 1оэтому они намывах>тся амфииатичсскими, т.е.
со>!л>с><сак)3313<к!33 свойства и п<лрофи.>ьиости. и пслрофобности. <()ос<!к)31>нцсримы <>$)3!>чан)$(я Лру>. от Лругз главным обраюм ИО Х-3 ру<шс иолярной го,)овы л!олскулы (см, рис. 5.2). Нанбол<ч <йх>етым пи>ол< фскфоги>ц< римов является фосфатилная кислота, нс нм< кмцая Х-тру)шы. В клетках Оиа содержи><я 13 иск)м ко и!чсств( и яв>!яс>ся и(х)мсжуточным ироду>лом Вб>к>гш>тезслруп<х фосфоглицсридов.
!1В>3(к»3<т чжто встрсчаюшисся <(кюфоглшириды и их структура иршк лены нз рис. 5.3. Если в >кцюжеи и и 3 у глицерина (см. рнс. 52) нзхо>нпся Осппок фосфорной кислоты. >о соотвстствукнцс«ое>3$33<сц><е назывзк>т фосфатилиловой кислотой В наиболыщ м количестве в организл>е человека н животных встречаю)ся таки< фосфог)ицсрилы, кзк фосфатилилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оии метаболичсскн связаны >й)у>. с >й)у><)м и содержат В кзчсттвс Х-груииы амин<к цирты зтаноламин (Огтнток фогфозтзноламина) и хо>ии< (осгзток фосфохолинз).
В фосфатидилсерине фосфорная кислспа зтсрифицированз п<мроксн>и ной группой герши ф<к ф<к>ерина. В фосфатилилиноаите Х-груииой служит ц<естиуглсролиый сахароси ирт инолит (оспгпн< фосс)к)рното (>фира нн(жита). В фосфатилилглицернне роль Х-группы инюст остаток.>фира глицсрофосфата. Б><нзок к нему <К»цнс СЛОжимй ЛИИИЛ КаРЛНОЛ>НИН>, ИРСЛСтЗВЛЯК>ЩИй сх)Гм)й лифсюфатилилглицерин, в котором роль Х-груи иы нг1>ает фосфатн им<лицсрофосфзт. Вол» иоляриой Х-груи н ы фосфзтилов момсст играть также люлскута сахара. Зт>3 3">икофосфоглицерилы, или фосфзтили.>сахара.
обнаружены в растениях и м>>кроор<м>>н.>л!$)х. 1(х нс слслуст путать с гликол<ни<- лами, в молекуле к<лорых том(с >щхо,ип ся сахар, но отсутствует фогфорная кисло >з. Структурной Основой сфингозинзамещенных лицилов являс гся амииосш>рт сфингозин. сф>1333 <л 3331333- ды оби ц>ужсиы в мсмбрз нам расти тельных и животин>х ккток; особсн>и) бо<ата ими нсрщюя ткань и, в чзс-гикти, мозц Самь<м расирос"<рансш)ым сфшию >ииилом является сфииг(жиц.>>н>, годсрм(зшии холин. Тзк же как и у аслсх лру> нх сф>ни Отиинл()в, Ола> >а его у<">с— волоролиых хвостов — ллиинзя цепь < ф(33$>оз!3<н), з другой -..Пс'рифнцнровашщя жирная кш лота.
Таким обрмом, В <п>инни<ни коиформзцш> сфииголииилы Весьма сяь<ны с фосф<и. >ицер>>Изми в том смысле. что нх молекулы гака<с <олсрж7)т 3<О))яр<>ук) гспов) и лва нсиоляриых . икта. ГЛАВА б. Строение биоиогических мембран 5,;'..(!ер Рно. 5 2 Общая структура фосфоглнцерндое. В положении 2 обычно находится ненасыщенная жирная кислота. Структура де. монстрнрует амфнлатнческую лрнроду соединения У гликолииилов >слову молскулы образуют нспярные п<дрофильиыс уг:иволньи груциь>, чзще всего Вь 3)е>а ктоза.
В состав мембраны входит и холестерин. О<! отно< ится к олному из ктзсп>н стсроил<>в, а имснно. к с <еринам. Холсстср>щом богаты илззлщтнческ>н мембраны всех м ивотных клеток. В мсньшел> количестве Ои содержится в мембранах м>похон ц)ии и .И<дон чазматичсско<о р('гикулумз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
