А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 44
Текст из файла (страница 44)
5.2.2. Текучесть бису>оя В физиологических условиях люмбрзны облалюот лицамич(скими свсмк"<вами..'!Ишщиый бистой но су- ЩсетВУ Ю>ЛЯСтСЯ ВЯЗКОЙ М(НЛКОСП К> и ХаРахтС РИЗУСгж Я текучею ью. Текучесты>р<)лета>3>>яс> п>бой л<а><рос><О. и>3'иск) <О харю(т< !ми* П1к)' Всщ О линна>3(но б>3>с 'ни<: <с' В(личи>>а обрапм вяакости !Нескольку лиц>цц<ый би- 0= — С С=О 1 О О 1 Н С СН СН2 0 1 О= — Р— О О 1 СН2 Н=С вЂ” СОО ын' Фосфа>идппсерин О=С С=О 1 1 О О 1 Н,С вЂ” СН вЂ” СН, 0 О=- Р— О' ОН ОН Н ОН Фосфатидипиназизоп Фосфа>кдапэтанопамин 266' РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканеи О=С С==-О 1 О О 1 1 Н2С СН СН2 ! 0 1 О=Р— О 1 0 1 СН, 1 СН, Н С вЂ” М' — СН СНз Фосфатадипхапин О=С С=О 0 О 1 1 Н2С СН СН2 0 О=Р— О 1 О 1 СН 1 сн 1 ыз!з слой об:шджт тскучсстьк>, он.
следовательно, им<зет низку!о вязкость. В зависимости ог гсмиературы и хи мичсского с<ктава мсмбрань! тскучесзь люжет быть высокой цлн низкой. Текучесть лнгшдиого бислоя у теплокровных животнь!х нмсст неблльшос значение, ио скольку !смнсра гура внутрсннс й среды организма более илн мсчцс цосг<вшна. Однако у холодиокрсизных жи!к>зп!ь<х текучесть мембраны имеет ирннцишильнле значение, ногкольку иро понижении тсчянературы вязк<к-гь л и о од! н>го биски>я угялнчивастся и, следователь!кк текуч<с<1 умы!ьншезт>1. Таки<. ивы< пения динамических свойств мсмбра><ы, наряду с рядом дргп нх, приводятг к тому, чтс> 1>ри низких температурах жизнь холоднокровных жннотныл замирает.
Вмсш с с тем вязкосгп фскфолниилного бнслоя обуслсязлс'иа лвумя видами подвижности ца уровш" молекул фосс!кзлннндов, колзрыс облада>от двумя видаын дв!оке. и ой: внутримолекулярным и межмолекулярным. К внугрнмолскулярной подвижности отоскнтся относнтцчьная >к>двнжность цепей жирных кислот и учасгтв >в но.шрной головки, связанная с гибксктью цепей. Гибкскзь, в еж>к> очс1>сдсх < вЯзана с возл>ожностыо в1ивцсниз! химических>руииировок относ!псльно одинарной снязи.
с) л> так назым>смая конформационная подвижность. Вращательная диффузия - вршценнс молекулы вокруг своей лродольной (>танин<!В) <ки, !кх кольку в !1>кз- О=С С вЂ” —. О 1 1 О 0 Н2С вЂ” СН вЂ” СН2 1 О 1 О= Р— 0 1 О сн Н вЂ” С вЂ” ОН 1 СН С 1 О==Р— С' 1 0 Н2С вЂ” СН вЂ” СН2 О О 1 0= — С С= — 0 Дкфосфазадпп<пкцеркн (кардаопипин) Рис.
5.3. Структура фосфоглицеридоа. наиденных а мембране клетки. Положения жирных кислот отмечены как ц> и Нз кой сред< «веретено» в и.чоскости мсмбр шы легче враШастс.я вокруг продольной осн, чем возсру! иоисрсчной. Вращение вокрус. лози речной (короткой) осц теоретически всззможно, но в этом случас центр вращения, ирису!ций фосфолннидам находится близко к поверхности.
Вра!денис проислолнт как бы около «н>ен» молекулы. В этой области молекулы стиснуты н движение о! раннчсно. Хвосты в этом случас могут говершат1 маятннкообразныс л>л1женн>1, но центр враи!с'- ния буде< находи>я ся вверху. Имсиио поэтому центральная часть бнслоя обладает большей теку н сан ю, чем облзсзи цсисй жнрць!х кислот, которыс распозн>- жены ближе к иоляриой голове л>олскулы фосфолипила. Ыежмолскулярное движсицс нрсдгтавляст собой латсраз>ьнук> диффузия> целых фосфолнлндных молекул и. ио-вилики>му, иронсхолнт путем обмена двух мочекул лшшдов мсстами.
5.3. БЕЛКИ, СВЯЗАННЫЕ С БИСЛОЕМ ЛИПИДОВ Вес мсмбрши.>. помимо фосфолииидов, солерж;гг и б>сз!кн. Хсля Дж.Даннэлли и Х.Давсон, обсуждая снос<>б связывашзя б<.!ка с далиным слоем линяло!1, ис- ГПАВА б. Строение биопогических мембран =;,:161> иош «и)зли терли<и л<оз<333 3333333). опи о>щргли Прел.
НО>30>к1'нп(' О тОч, ч ГО 33. к'<ькз рщ'тя<п' Г(>ГО б)(с< кз >к>крь$. Ваш. ту илн ииук> гп>рону мембранного бис.>он .И<ги<- лоз. Мыл(>ь О р(кт5«ИГых л!Озску.щх (клкз. <щлО(я<3(ихся В к(из)ниу1щции 1)-с.<о>3, с<Зла с(3(-3 шиои! <зг< ьш гн- 1>О(с<ы «:>л( лк итариой ли л>б>раь<ыл. и <лнииутой !)к. Робертсоном. Олнзко В лзлыизип(м бы.и) ио<,зза<и>, В <о м(чбрзиный б(лок >щ>нщ<птя нр( имушс( !Вен<и> В Вил( (осиирзли, з н( !)-Г><о53. В и итояизс В)к чя 339333«3313<О, ч>О Гу1цс(тз)зот б)слш< и сз5ы(<ниыг с <кк<<м3! Г)ОВО<щми ч(чорзпы, и нрон1$зы<ХПО<$(ис н)к'кнезь,(ВОИ$ю33 .331- ШЬ(ИЬШ СЛОЙ.
В лзши имогз и от м(тола, прим(нясмого >к<>3 Оси. лппщ Гкс<3<о<! о> мсмбр ш, мембранные Гко<к<3 ирич>к ля. хн колиои излиух обширных грши>. Пер(щя <руина .>то Периферические, или Внешние, белки, гк рехоля щис В нзл(к;щочиу<о >юшко("3 ь ирп отмыящши мембран буф(рными !Яитнорами с различиьпш значениями р11 илн ионной гизы.<ибо рк (ворами.
(ълсржзип<лп( комплгк<ообрззукнцис Вси(сстзз, гзкис как ЕОТЛ или ЕОТЛ. В>орзя <руши - эп> интегральные, и.ш транс- мембранные, белки, сокр,ш)щнцие связь (. л<смбрзиами и искл( проис)к иия улжанньщ <и<ерш(ип; полому лля их (к Вобожлси><я исобхоличо сизчзтз разруши гь п< руктуру фосфолиии>пшго Лвойиого слоя. 5.3.1. Интегральные мембранные белки В 1972 3.
С.Сингер (В 5!3)йсг) и 1'.11иколсон (О.К>со!Ьо>3) первыми оиисззи ии<(В)альных белки. В иасп>ящсс Время <щкоиле<ш миожес гно лаииь<х. полученных иа молекулярном троиие, из которь>х следует. гго зги б(лки чрсзяьшайно рзш(к)бразиь< ио сщ>сй структур( . Они щ'и яви'трич но 1щщ й)сл(лень> В о Пел(кл 11одзвлшощес больпи шгтпо ии гслжл ьных бел коз многократно псрссскакп лини,(иый бп(лой зто зигззп>- образньк белки. Оии ВЫ!К>лия <от л<3<ож(тт<)о различных фуш<ций. 11ип <рзльиыс белки Выс >упав г В роли п<лролитичссш <х фсрмснтоя, !к 3(ситороя клето шои иозсрхности, окиг:ипсльио-во(ттанозитсльных ьомиоиеизоя траисиорп<ой систсл<ы злсктроноя и В качестве <зи ииф<гкк ких белкин-исрсиогчи кон.
Из гиены<инческих >кс.зслояаиий известно, по в гликопиироианиых интегральных белках облзсть, содержащая углсзолы, ри иочк>же<и либо из клсточ)ши 1<о<ьерхь<3>ст<3, либо внутри иологш 3>333(о<3>31)зл<ат<<чсскои) ретикулума или кочил( ксз Гольлжи. М<з)ГП(' 1ИВс('ти В<с ии'и'Грзльн1«с белки (т)л(ржзт н своих полииси<илных цсиял гннлеловзтслыккти (ияроф(х>ных амиш>кисло< (рис.
х'1). Олнзк<> ш:ко<орые сеязапы с лииилпым бислосм ио иному механизму. Чзгзь <иГГСГрзльпых б(лкОВ коззлсптно ( 13яззнз (' липнлзми В настояще( Вр(мя большой шпсрсг иссл(лователей вызывает изучение конформации белков мембран. Многие Важиьи процес(ы. такие ьал окис.штсльног фогфоричир(ищи<и. шпияный транспорт В(щесгя, химические реакции при <)югт'и)пе», ирояслсшн' исрзиого им(>ульсз, яви)кение шгго<иазмы и другие, соиро- ножлакося и.<и вь<зызак)(ся из)ни(шнм сиосооа ук- . ПЩКИ 3<О ШЩ И 3 ИШН>й Па<И, <.С.
ИЗМГИСИИСЧ 3<О!3(!Х>РЛ!$3- ции белковых молекул В мембранах. 5.3.2. Подвижность мембранных белков в плоскости биспоя 11олии>кногть мембранных бслкоз бьша Впгрзыс иролсмо>к трир(иьа>щ В 1970 г. В стзви<их тсисрь класси к ел ими оньпах, прозслсниых Ко Е(1)1жсм (С. 1). В<ус) и М,:Влил<и>ыч 13>1.!. Е(1П1ш). Лзторы мстили клетки льыши и ч(.ч>зека гооп«тстзукицнм<3 спсцифич((.кими зи пгг(лами, ко<<>рыс бы.ш к<шыогиропаиы с флуорссцси гиыми крас птслями раз>к>го цзсгз. Ватсч было инлуиирозщш сл>шшн' клеток, после чего ученью наб ио>(али исрсчсщсии( О><ра<<ьс<33<ыл молску ч ио ноя(р>зк>- и и к.зетки, ирололгхззпкеся ло 3(х иор, пока оии >и рзсирслелились рзниомср<к> ио ионсрхио( 3 и слизшихся клеток.
В >щстоя<ц( е Время устзш>В, и и), что Печки щшгобны к вршцзтслыи)й. лагер!шьиой и трщи мембранной иолпшкн<кти. 5.4. ВНЕМЕМБРАННЫЕ ПОВЕРХНОСТНЫЕ СТРУКТУРЫ 11рн э. <сктроипо-микроскошеи5скнх исслел(ньзииях на некоторых клш.кзх живо(иых обиаружизахнгя Возокнистьи оболочки. Нокрызакяцие и. <сточиу<о мсчбрзну. Оии мягки и алас!и шы и но многих гкзиях облзлают ад(езионнылш ( н>33(тязми. Х)<л<3<чссь(ая приролз некоторых главных комионси3 < щ ооо чочгк клгток мл( копитакяцих В настоящее Время у)к( иззест<ш и ирололжщт иитснсизно науч>3)ься, тзк как они участяу<от В обрак>на<ши контакт(ш мсжЛу соседними клетками. Клсточиьк иозсриик ти предста!)ляк>3 собой Выгокооргаинзовзииы( с)рукгуры, солсржзиии специфически(.
центры узнавания. Если, пзиримср, клетки Почек от5!Сз<3(ть.цпт от друга и лзтем лаз ь Возможность расти В кул шуре ткани, то оии гиова соешшя гся, а сели их исрсмщиать, наприм( р, с клетками печени, го будут люке «Вь<и< к>(В<)ть» друг Прута. Д>>я НОРМЗЛЬНЫХ КЧ(ГОК М.ПКО$1ИЗ;$>ОПП<Х ХЗРЗКГСР(Н упорядоченный рост В культуре п<зии. Это ироисхол)п благодаря контщсгному ) орможеии к). Именно оио обесп(чизаст рос) куль) ур В форлн* клеточных монослосв и <Ч)сп>пстяуст бс('поря>!очному >шгромож>(пино кл('- ток друг на друга. В клеточных оболочках локзлизукп- ГЯ К)ЧС)ОЧНЬ<С 31 ТКЗН('ВЫС ЗНТ1$ГЕНЫ, УЧЗСТВУК>$ЦИ(' В ОТ- торжеиии чужер<)яных трансплантатов.
!1озсрхногзь клетки и>рает )аюкс Важиук) роль Во многих яругих типах межкл(то шых взаимолейгпшй, иримероч котоР<ях ЛЗОГУТ СЛУ>КИ ГЬ СИИЗ<3 ПИ>Е СКИС КО)3Т >КТЫ. Глаши к кол(ионсьпы клсто <пь<х огюлоч( к щи ших ор! анизл(ов представлены: 1) утлевол(ными компонентами глнколи<>илов, В ч>и тиос)и щ ргброзилоя и пшгл поз илов; 2) г>!Ико<3)ютецзами: 3) кислыми мукоиолисахаридамн. !англ>и)зиЛы и Лругис гликолиииЛы рзс- ЬИ+2„ Т)Е Т[>г з бег ~РФ Н 3 Т)к 30 Авп ТИ г О>п Туг туг .Вове ° й 20 А[а ааФ ац На1 бег >НЯ ОЬ О[у „т)1[31(Л-. Вислой вв .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
