А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 42
Текст из файла (страница 42)
185 12.3.4. Потенциал покоя. Уравнение 186 Гольдмана ................................................... 12.3.5 Электродвижущая сила для ионов и ионные токи ........................„............,....... 186 12.3.6. Метцды регистрации потенциала покоя .... 187 12.3.?. Потенциал покоя клетки .................... 187 Глава 13. ПОТЕНЦИАЛЫ КЛЕТКИ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ ПАССИВНЫМ ИОННЫМ ТРАНСПОРТОМ. 190 13.1. Пассивный электротонический потенциал .... 191 13.1.1. Схема попеременного подведения тока и регистрации биопстенциапов клетки ...
194 13.1.2. Одновременноеизмерение биопотенциалов клетки и поляризация ее мембраны ................................................. 195 13.1.3. Мостовая измерительная схема ..... 195 13.1.4. Схема подключения источника напряжения через последовательное ... 195 . 196 сопротивление .........,. 13.2. Локальный ответ 13.3. Потенциал действия ..................................... 198 13.3.1. Фазы потенциала действия ......,...... 198 13.3.2. Фазовые изменения возбудимости .. 200 13.3.3.
Типы биоэлектрической активности на примере нервных клеток ......................... 202 13.3.4. Влияние долго длящейся поляризации на биоэлектрическуюактивность клеток.... 203 Глава 14. ИОННЫЕ ТОКИ ..... 11.2. Потенциалуправляемые ионные каналы .... 167 Глава 15. ИССЛЕДОВАНИЯ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ КЛЕТОК МЕТОДОМ РАТСН-С1 АМР ......................,............ 215 15.1. Совершенствование метода фиксации потенциала применительно к клеткам ........
215 15.2. Исследование ионных токов у изолированных клеток методом ра1сП-с!агпр ..................,.... 217 Глава 16. ИОННЫЕ КАНАЛЫ И ТОКИ ЧЕРЕЗ НИХ .............................,........... 220 16.1.Общие представления об ионных токах через ионные каналы ................................. 220 16.2. Калийнатриевые каналы утечки ..............,... 220 16.3. Потенциалуправляемые ионные каналы и токи через них............................................ 220 16.3.1. Гча'-каналы ...........................,........... 221 16.3.2. Са~'-каналы......................................
223 16.3.3. К'-каналы ........................,........,.... 225 16.3.4. Связь различных потенциалов действия с ионными токами ........................ 228 16.4. Лигандуправляемые ионные каналы и токи через них ....................................................... 231 16.5. Механоуправляемые ионные каналы и токи через них ...................................................... 232 16.5.1. Методы механической стимуляции .. 233 16.5.2. Изучение одиночных каналов.......... 234 16.5.3.Изучение токов в конфигурации аПо!е-сей .......,....................................,..........
235 16.5.4. Ингибиторы и активаторы МСК ....... 236 16.5.5. Деполимеризация цитоскелета ....... 23? 16.6. Функциональная классификация МСК ........ 238 16.6.1. Катионные ЯАС .....,........................... 238 16.6.2. Калиевые БАС ...........................,..... 239 16.6.3. Анионные БАС .............,........,....,..... 240 16.6.4. Неселективные БАС и 8! С ...............
240 16.7. Роль МСК в формировании электрического ответа клетки ............................,................... 241 Глава 17. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ ......,.......... 243 17.1. Распространение потенциала действия ..... 244 17.2. Немиелинизированные волокна ................. 246 17.3. Миелинизированные волокна ...................... 248 17.4. Регистрация потенциалов нервного вогюкна,. 250 17.5. Законы проведения возбуждения по нервному волокну ................................... 251 17.6.
Составной характер потенциала действия нервного ствола ......................................... 252 17.7. Классификация нервных волокон ............... 253 Глава 18. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ ............................. 255 18.1.
Классификация межкпеточных контактов .... 255 18.2. Щелевой контакт ........................................... 256 18.2.1. Структура щелевато контакта и его физиологические свойства .....,................ 256 18.2.2. Электрические модели контактов клеток ........,....................................,.............. 257 18,2.3. Принципы выявления щелевого контакта ....................................................... 258 18.2.4.
Общие представления о роли щепевого контакта в прсеедении возбуждения в ткани .. 259 18.2.5. Транспорт веществ через щелевой контакт...................................................,....... 260 18.2.6. Электрический синапс .............,........ 260 18.2.?. Роль щелевого контакта в сердце.. 261 ГЕ!ДВД СТРОЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Мембрана клетки представляет собой липидный бислой, который пронизан интегральными белками и имеет поверхностно расположенные периферические белки. Фосфолипиды мембран — преимущественно фосфоглицериды, у которых одна из гидроксильных групп глицерина этерифицирована не жирной, а фосфорной кислотой.
Фосфоглицериды — это амфипатические соединения, содержащие полярную голову и два неполярных углеводородных хвоста. Структура мембран подвижна, для чего введено понятие «текучесть мембраны». Эта текучесть связана с внутримолекулярной и межмолекулярной подвижностью фосфолипидов. Белки асимметрично распределены в липидном бислое. Они выполняют разнообразные функции и обладают вращательной и поступательной диффузией в бислое. Снаружи мембраны окружены клеточной оболочкой, в состав которой входят углеводные компоненты гликолипидов, гликапротеидов и кислые мукополисахариды.
Клеточные мембраны и оболочки клеток играют важную роль в образовании межкпеточных контактов, т.е. обеспечивают их адгезию. Многие эксперименты по изучению проницаемости мембран клеток были выполнены на искусственных мембранах. 5.1. ТЕОРИИ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Тй. чтй с) и(< с ! 3)уст мсмбрзиз, йкр) жз|йщз>3 био чол 3- ческую юи тку, было орел|к>ложе|к> в 1855 г, К. У. Нсгс лв (К.Ч~'.!)3)дс!3), которьа обнаружил, что ис|ювр(жденные клегки м<п ут из«и нять св<>и обьсм ири иэмеисаа осм<л.ичсского дазлеиия окружаюин|.о рас.гвора.
Ои обьяс|ип это я|элсиис су|цсствоваиисм иолупроиицаемой мгмбраиы, чп> доказал в 1877 <. Е), Нфеффер ()))'. РЕ<йч ) Н<(ча>(о развития ир<дставлеиий о мол( куляр|юй Орпаязации биол<и ической мел|брани отиосичтя к 1902 г., когда Е.ОВ< ргои (Е.Оусг<оп) из й< иоващ|и л>го, что вещества, !жгтворимьи в лили чах, леп<о прови«лот через клсточиую мембрану, ирслиоложил, ч.го оиа(ъстоит из тонкого слоя.чииидов. Дзльи<шиий этзи 1мэв>ГИ<я |ц)с>кэавлси<и! О мй>и:ку ляряой оргзииэзции 6>иолоп|чсгкой мембраны от<(ос((3- ся к 1925 г., когда Е.
Гор гср (1.. С<и ыт) и <Р. Греидсл (Е, Сге(п)с)) Ог)уб)533<ко>)зл>3 р(чультзты работы, вьиюл неииой иа лаадах,:>кгтрагироиаш|ых из эритроц|элов Е. Гортер и ф. Греидел обиаружил и, что площадь мо|ю с.ка, эаиимзсмО|О;3к<чр |лц)йвз|и|ыми.ил|идами, Влж)е' больше суммарной и.ияцзди эритроц|пов, из которых оии экстрзп|ровзиы. 11а осиовшаи э)л|х дшаых был сделан Вьаод о том, чго >333333!3(ы в мсмбра|к расиоложеиы в виде би(лоя (двойиогй глоя). Е!л(сст«т(м, необходимо отмсги и элсмеит случайны ти в этой теории.
1'.. Гортср и ф. Г!я'идсл доиусч или Ои|ибку. экг Гр(ц 3<ру>! эритроциты ад<айном, который ис |п)липс| ай 333333. и кзст Вес лиииды. Кроме то|о, оии дали эаи|йкеииу|о оцсику илоигзди Оовсрхиос ги:>ритроци гов, ис|юльэуя для е< йирсдслсиия а«сую< лам 3 !<тки. Е) изщоящс< время очевидно, что, сс. щ бы оиьггы были 33<хтз<эле)33,3 правильноо, опи и( дали бы пя о р<'аул ьтзта, которнй был рсз. иио иол)'ки, поскольку часть повсрхиосги эри|роцига за|ага ис ла и|лами, а (к лком, 11ссмотря |а эту критику, Орсдгтзвлсии< и двойном лиц идиом <.В>с как о иолу|ц)они|(з(3м(ж! бя(рьс!ю, Оц)узэ)(3)33(сл> кч( Гку, ири>3лсклО яиима|шс биочол)в того времсии и ио„полю|у:и> их к дзлыи йаим исслсдоваииям.
Лак<яиц. в 1935 г. Дж.у(аииэлли (!.Е Е)апи!1!) и Х.7!Звсои (11.1)амвон) ирсдложялн модель молеьуляр- НОГО строс|и|я мсмб(жиы. котора)3 |и' и !х'и 9| ила с)'(и<'- ствш|33ых и;жи'ищ||и| ло изстОящсГО В!Къ|сии. +<н уч<'- иыс обра) ились к дзииыл|, свид<яельствук>щим о том, 3(о В «лето |Вой мсмбрз|и л«иут излйдиться и бслковыс молекулы, Встроеииьк в лииидиый бислой. ЕЬВ|римср, ряд свойств лимбраи, таких как рас(яж))л(огг<ч элщтичи<>сл и г|к>сйб|ик) » к сокрз|це иик), можий бь|лй объяси|пь лишь изличием в ее структуре белковых молек)л и.
Орс)кд( 3)ссГО, (!Л|б!и!лл>ц)иыл 6>слкОВ. Крймс пят), былО \ ( та|О33лснО, чтО >и)3>срлнйс 3 ИОГ из |яже !|и( мсмбраи кру|и|ых кл(г(ок и моиослоя лииидов из иовсрхиости раздела «лщад кода» гильиоо(л>3 |ает ся. 1)ы 'и) ир<>и|ОложеиО, ччо низкОС' |ки|<рхиОспи>с изтяжсии(' клеточ(ия| мембр|иия обуглов,и ио наличием белковых структур, входящих и ее состав и.|и покрывакпцих мембрану.