А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 45
Текст из файла (страница 45)
ьец бег !.ув Ьув Агц Агц 5 Р то 1 0 0 Авр Пе На1 1.ув Рго Ьец. Рго 110 -д„г Авр На! Рго $-ец Вег бег В(к, Рго. Р 120 О[ц Овт Авр ег Т[т 3$ 130 ! (о Авп Фц ц Рис. 5 4 Трансмембранный белок, содержащий длинный фрагмент гидрофобных аминокислот, встроенных в фосфопипидныи биспои [участок мембраны на примере мембраны эритроцита) (по Массиве> Н Т Рциип)ауег Н., То(паа М 1976 Алп $(ек Вк>слеп> 45 667. Ковв А Н ег.а(, 1982, д Вго! Сле(п 2574152) ';:",;РВВКФ!:::: РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканей Внекпеточная среда иола(а(он я в нару»киом лииидном ело( и.(азк>$333(чсской м(мбраны. Олигосзхзрилнь(с го.и>ны их молекул гндрофильны и могут вьитуи;нь из к,(е(очной поверх(икт33 нару»кн. ! .
> и кО1ц)0) (ч(дь( кги'3 О'!н ых Обило'и к 3(ах(>3(я'3(>3, 310 ш(личомтч >ю ние(и>и'и б(лковом сги>е ила пштм( и( кой м(мбр шы. 1!х г(руктурз н деталях (к>ка и( и шсс 3 3>з. У одн(и о из к шгсов гликонр(лт ндов О(ттг(1(33 сер13$я, н. (>1!я(и(и' в сОс(зя (н'(пнднО(3 и('и>$, свя ганы шшкозндиыми связячн с о ии(>сзхарндами, со- >ге!»1(аии>к(и (»(тзгк>3 ~.аи((н.( !)-гаг>и(тоз>кин>з 31 на к(ишс исш( ос!он ки )ч-а(к"3337333( 1! Рак(333(овой кислоты. !»3>сг>ь>( чуко(к>чисахариды силыи> гидратироцаиы. Оии 3(рсд("гзвля(от собой >кепс>и>добиьи( липкие или скользкие ве(1(с(тва. ел)»капни сно(обрзшой ме>кк.иго н(ой ы мззш>и» и лдш>ярсчгзнш шо(шьиь(м иементиру)ошим матер>>а.н>м.
[!оиссмсстш> встречается такой киглыи мукоиолисахзрид, кзк Ошл)роиовая кислота; она входит в сосшв и >ск. (сточном> вен(есм>а боль- шщктвз видав с<к лю|нтельной ткани позвоночных, о>- лсрнсится в клс) Очных оболочках и. ш находи)тя вблизи ннх и В больших количествах Присутствует в синовизльпой жидкскти и скклавидиам теле. Гиалура>п>- взя кислс>та !Н|пе11нь>й полимер. !!псщ>льку ес кар(х>ксильнь(е ц>уппы подноги к> иаиизпрсняшы и, слслав|псльна.
Ири р11 7.0 пссут Отрющтельиый заряд, Оиа рзстваримз в Валс, В которой образует О и нь вязкнс рзстноры. Другой мукою>лисахарпд, Обнаруженный н составе внсклсточиога ос>юниаго вещества, а так>хе в с<ктавс клги>чных ОГК)лочск, - хапдроич пи, ПО сваей < Грук|урс оп пачти идентичен гиалуро|п>вай кислсие; глингтвенио<" различие' соггоит в том.
что вместо остатков 3с-а<$<ч $<л-1>-глк>ком|хива хандроптин салерж|! Г Оста)- кп 1»-З1$<чпл-1>-галакта |амина. 6.5. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН ! !реждс всего необходимо учесть, что мембрана явЛя(ЧСН Г1жИ1ицй> И<жду $3НуТрщ!НСЙ (И>Х1<1Š— чй!») Н НЗ- ружиай (Г>псз!(2( «ОНГ») средами к.н тки. Они Отличзкяся друг От друга физико-хи ми ил<ими пака штсля ми. Ьлзгадзря .Гн)му здесь возлк>ж>н> Осущсстнлешк ми<я.их биохилшчс( ких реакций. 1!охи>л|с) се(здания ц>аницы раз. дела между впу Греиней и внешней средами, Они принимаютт псиосрсдст вен иск. участие ва всех щюцессах абиспа веществ.
катарьк Обуслс>вливак>г жизисчю>пельность кчсчок. Во всех мембранш !х с груктурах | |ахадятся фермгнтныг сисп мы. Во внутреингй мембране митохондрий и зид(нпазл|а | ическага рстю(улумз сосреЛатаче ны (якие окнсли|ельиые с(крл!снт>3 (переписчики злсктронов), кзк 21сг((дроге!3>3<зы, флзшпк Одержащие бслкавыс комилексы, цитохромы. В мсмбрзиах находятся гзкжс фосфатазы, ферменты зктивиога пере>нна веиистн ()раислокззы, исрмсззы), липали п> ню|ак ферменты, ! !Овс рхпость мембран прелгтанляет собой та л|сста в клсгкс, гле прои каст большинстш) биох>ыю и"ских реакций.
11ако13<ц, функция лшл|бр>ш ззкл>ачщтся шис и в тем, !тО Онн каОрлипщ)3'к1т п рс>>аи!р)/1Г>т фи:3иОЛО| ич<скис пр<>Песты |3 к>|си<ах. Мел|бра«ы явля>О|с>| свес. образньж| устройствол>, оиредсленнь(с с(рукгуры ка|О- РОГО (юс(й)пппмз$От сиГизлы, ИО('туч(зкниис из!)ис, и преобразуя>т их в ка(инды. рсгулирукнцис ниуцшк:и :.-:;,' течныс пр(щ<ссы. В выполнении .шню)й функции бс>лышн зна и'нис имеет тзкск свойство мембр щ, кзк проницаемость.
В результате се изме|нина мсия|оия скор(к!ь наступления и выщдсиин вещссчи), стш(иаз.. ' Иариыс коиц<.нтрации реагир> книил веществ В клетках !й слелавзтцчьно, скарскти биахимических и биафизических иропесс<>в. !!а взж|кх зизченпс ирсши(шсжн>гти мембран в рс гуляции внутри клеточных ирапсс сав ука зывзгг н тат факт, чта мш)юн Гармш|ы акззьшз|ат биалсничсс:кос дс.йспзис Путем се изменения.
11скаторыг функции мембран более подробно будут рассмотрены в наследующих главах ГЛАВА 6. Строение биопогических мембран 6.6. ИСКУССТВЕННЫЕ МЕМБРАНЫ !1ску«твсиньк мсмбрзны часто используются лля из))'3ен>!53 ржии1 н|ых Гй>О!!ВссО!3. Выд(а!Вк)т цн1 тшш монослои липидов, пленки бислойных липидных мембран(ВЛМ) илипосомы, илп фскс1х>лпщщиыс щзикулы. ЛИИИ31ные МОнОслО13.
П>и! МОнОмОлек>лярные Пленки, пс'пи>и*!у!<>тс>3 лля изучен|и свойств | раиицы раздела л|смбраны и Подпои <1язы. техника их получения была разработана Дх<.Л(33>ел|к>ра»3 (1. !.ап>Инни ) в 19 17 13 Если нз поверхность воды нанести капли> растворенных в каком-либо летучем рагтваритс.и фос- (1)О5$33ни>1ОВ нл33 жирных кислОт, та п(нлс' 1шГ331н)!сле'- пня их малекул и испарения рщтвар>целя абр юуе)- ся моиамалскуляризя плс>>кз. Как установил Лж. Л»ниикк>р, прп палном пасьиш.ини поверхностно>а слоя здсорбираваиныс молекулы лппнлав рагпала!Зются Перпендикулярна к !ювсрхности воды таким образом, чта в >ше )югружш'ия гидрафильиая полярная группа, а (и |пшярная угле!зодородная цепь напрзвле>ы всрп!кзльна Ввсрх, !1Олучзс т< 51 <Грис|3ти!Н)вз нный слой молекул.
1:.ели гн кляипу(о и. щетинку Оюстпп, в ш>ду г маш>ма чекулярпай иле|и<ай .чпиидав нз павсрлногти, то .жу |и< ику м<оюн> перенести на Пластинку. 11рп ПО- вторных пац)ужениях нз пластиик< возникают билюлскулярныс и даже почималскулярные иле>и(и, молекулы отдельных слоев катарых соединяется дрлт с яру| ам либо полярными, лпГю |и полярными гру>юзми.
В 1962 г. !1. М|оллср (Р. МО11ет) предл<окил способ дчя )юлучени>| Опс.тайн>|х мембран. !1з схем<, ирсд(.Гзвлсниай нз ри«. 66>, иакзззп прниции щ(делшюя липидав из мембраны клетки с послсдуюииж| фармиравапием ВЛМ в виде пленки и самс>сборки лппндов в .чипосамы (фасфалющдныс везикулы). Е псэпнцыа В.$!М уже л|ажна было изучать проницаемость м< мбрзпы и > шнрацик) потсншшлав, з исиользуя липасомы псследашпь внутре Пикни структуру мембран.
)(ля ЯОЛ) ч<нин бнсчайпыл мс мбрз«исзпы ам<не|и>. зируюг в Органическом рзгпк)ри |еле, (шпрпмср, в смеси хлороформа с »|с|а>!<)>3<)»1. Вап и нсрлпю>а фракцию, прсдстанлякнцук> собой с1кюфочппиды, перс!Нх >п в |юдный рас)вар и наба(пинают, в рсз(льгзп чсчо Н1хщсж>- лпт гамасааркз мембран в виде люкк Ом. Для | п>лу и ния !>ЛМ нерлню(а фракцию ирелннри|слыю вьпщрю!Зки и МЗСЛЯИИСТЬ!$( ОГТЗГОК Рд<"113ОРЯ!ОТ В И П ГШ11' ПЛП ГЕ!<(га). нс.
11$11Н(с. 6).6) па!шззн;1 1Оннср>| ( 1)одным рзп.ва!К>м, и<- рета!х>ни иная тефлоном>й пластинкой г небальпшм От. всрстисм. 11мсппа пз зта отвсрспн* наносят кап.па ра(— тваренных лппилов. !1О мередиффузии рзстворитслгй пз каили в воднук> фазу молекулы липидов но ш>верх. пастям сферы (иа транш!ах капли) прпбли>каки ся лруг к лругу и в к<ане концов саслиняются в лсшальш> стаоильныи двойной сдай. закрывая и| <ий отверстие).
Такая мсмбранз мох ст лл|псльпас время с> щ< ство>зать в ш>д||ых растварзл с<ц>ей, з также служ>и ь цюипцгй раздела салсвь(х рзс) воров различна|О сас|ава. 11ослг зтага ми<ни< исслсданателп изучали ггкктрапроводиость Подобных мембран, траш порт через них Клетка Органиче(кий растворитель Протеинь! и олигосахариды из нерастворимого остатка удалены фоо!юлипиды в растворе Выпаривание с последующим растворением в гептане ипи гексане Образование пилосом в воде Получение пленки биспоя Вислой фосфолипидов Липосома Блв> ;уьааз>: РАЗДЕЛ 1!.
Общая физиология возбудимых тканей Фосфолипидный биспои Олигосахарид иолов, и!юиицасм(к и для различных вещесп>, и!лратацюо, а такж( мсхаиичссюи и оитич(скис свойства. 1! результ пе выяс! шлогь, что иолобиьи пленки бислоя линялое явля«>тся хорошей м(вдел ью биологич(тких мембран. Д !968 г. 11. Мюллер) и Д.О. Рудину !1э.О. 1>Н(1!и) при добавлении в систему белков удалось получить мембраны, обладаклцнс гмиктрогсиюями свойствами.
Оин щ)слива(>жили, г!о олив белок образует в мсмбраш «апкюироводящие поры.а второй аюииюроводн!Ни( !юры, Так!и «и моравы щ)н дсис!Нин з.!(«трнческого тока обладали си(кобнюстью !еисрировать имиу.!ьсы, иолобньн поп нциалам дсй(.пи!я. !а«ИМ (Йраэ()м, МСТОЛ СО.>ЛНН>1я 1И'К)гесм>(я!!!ЫХ МСМ- бран позволяет изучать миопи свойства кле гочнь!х л(ембраи. 1!сии!>ная его ценность в пж(, что мо>к>ю бо- Рис.
5 5 Экспериментальное формирование чисто(о фосфопи- пидного бислоя, выделенного из клеточной мембра~ы, в виде липосомы и в виде пленки лес летальио изучать сложныс бйн>физические пронессы, лосю>ль«у исследования провод>пся в сравнитсль ио простых сисгсл!ал. !!сивость этого ме!ода обуслов и на гнкжс и тем, по на искуссп>еииых мембранах можаю исследовать ироце(ты самооргаиизаиии биолоп!чсских структур, кон>- р! к пока гик очгч!ь с и!бо из)'н им и ирин !е «а«)т !йн>- стальн(ж вииман!и' )гче'ныл.
5.7. АДГЕЗИЯ КЛЕТОК Клсточн! !к! Мсмбранал! принадлежи.г важная роль в обеспечении адгсзии сцш>лсния «леток друг с другом, обусловлива«нцс>о сущсствоиан)и г«ани. Филиче- ГЛАВА 5. Строение бнопогнческнх мембран .;М.т ску!о Гиии!с>> ИО>л!Ожиого х|сханилл!а адгсзии н 1960 г. предложил Л. С'. Кгртис (Л.5. С иг(!и). Е( суть состоит в том, чт<> зд! Онш клети>к Об)ел(л>лснз вни>модо!>с!вием .(вух тинов сизо ку>ннювгкях и взи-;(ср-взальсовых. Рзгчеп ! Иок><зыщнот, что ири Оззимолсис> нин !пик сил Обраву!ОГСЯ КЗЛ р;И те ра<ттОяння.
КОТОрЬН !ИНЮОЛг< хзрз!псриы для ии!рины мсжклет<> шой щели и из которые приход!пкя изнбольи|ая Плон<аль кл<гочньп контактов в процессе алгпиш и. ш згрсгац|ш клеток. Эта п(иотсза и>рано объясняет ряд явлений (наирнл<ср, универсальную роль ионов Са' в згр<|гации кле>п>к). С)днако Оиз ис может обьяснить рял нзжиых фактов. < вязанных с алп зи<й, в исрвук) очередь механизмы < иецифи и ской ад! езии. Колес ллительиук> истории) именп химические гшюгсзы зл! сзии. Бьои> обнаружено, <го <)мбриоиальньи ткани, обрабогши!ьц ГрнпсииОм, рас!шлзштся ид Отд<л! ны(' кл(ткп. ! зк кзк гринсни действует на иептилиыс связи, то ир(дночожили, что нослслнис могу) !И рать роль связук>нико фактора.
1)зкони(, сущ(Гтву(т мн|..нн<, ПО мсжк.нто(- >вя жиЛко< ть солсржит склсивакнцс< цсм< нтопод(ибиос вещ(г гни. С)гиовой мс>зшнзма гклеивщи!я можш быть оршинческая голь кальция, со(диняющзяся с кзрбоксильиыдш группами Склшш и фосфашыми групиами липндов. Это иодтвсрл дастся тем, по с понижением коицеитрацш! кальция в мсжкцточной жидкости снособногчп клеток к злпзии умеиыиагтся..')ти химические гшкпсзы также в иервую о к рсдь пыта.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
