А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 47
Текст из файла (страница 47)
К 11)и)ико-.(изи<че)( хил! 1)(33<)рт«итси чя отиогятся измш>синя осмол)чегкого дзвлсиия, активной рсзкции среды, злектрол<пиого согтзиз, коллоидзльиого состоя иия. К ч<3слу .<м(и)чески) рп)с)т)с)сж(т<п)г)3<1< ОИЗОс()тс>! миО- жс(тш) В('В<еств с рззлич)1ыми ГОГ(ИВвми и ('3)(и<с пшм)3.
Вызвать рзздрзжеиис* сиогобиы лскзрс<всииьи ире- ГЛАВА 6. Физиологические свойства и реакции клетки или ткани !-:~~Ф,'. нараты, яды, а также миси ис химические соединения, сйра:)укнцнс с>3 в организм(л 11о силе рззлр»жители лк>жно разлелнгь на нолнороп>вые, нороговыс и свср>июр<жовые. Примс пенис ло<)пороговьо рс>)<11)с>жиаьеэ)еи нс приводит к типичной реакции клетки нли ткани Тзк. очень (лзбый шк)ОВОй по<ок буцст1ИЛОстзто3с33 Лля (1)орл(и. рования пшичной реакции наяочс к и колбочек сетчат ки глаз.
Пороговы< раздражател(3 Вы(>ьи)зют сь<сцифичсскук> рсакцик> клетки или ткани. Для лалочск и колбочек сетчатки г.шз лучи видимой части солнечного спектра булут НО)хи<)ВЫМИ разлрюкитслями Сверхлороговые рс>з()ражите)<и вызывзк)т иестандартнук> реакцию клетки нлн ткани. 11алримср, ослснлс нне наступит в результате гвс товой вспышки во время взрыва волородной бомбы. Для изучсния дсятслыюс) и клеток, тканей и оргю иов в физиоло> нчсском экснсримш!Тс ншроко ис(кшьзуспя нримсненис различных раздражителей.! 1аиболее удобно для этих целей электрическое, адекв иное лля клеток и тканей. которое возможно строго лозировать но силе раздражителя.
зли) ельности и ритму. В физио.юги кскил опытах применяется обычно либо лрямо< раздражение, приложенное нсносрелственно к исследуемой ткани (мышце или жслсзе), либо неирямое, приложенное к нервным Волокнам, и)!нерв(!рук)13(им данный орган. 6.2. ВОЗбУДИМОСТЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ Воабудимость . <по свойство клеточных мембран отвечать на дсйс).вне алекватных разлражьгп лей специфическими изменениями ионной проницаемости н мембранного!)отенциала.
Возбузсзение - электрохимн и ский процесс. Нлу ц(ий исклк>чнтельно на мембране клетки. Бго обязательным признаком является измснсни( электриче(ко(и с(>стояния цитоилажштической мембраны. Оью, в конечном счете, запускает гнсцифич(» кук) для каждой ткани фш!кцию Возбуждение мембраны мыцн( вызывае) их сокращение, и нервной системе возбужление мембраны клетки 3<ызывает сго лроведш<ие цо 'акст)нам, в железистой ткани приводит ь секреции. Вп) ткани О)нзнььзмз В эзВисимОгт)! клеток, 1!э КО. торых они гост<тт, л< лили 33а электровоэбудимые, хемви(х)будимые и механовозбудимые, т.с.
тс, к<порыс лод дейг(вием того илн и)ки.о разлражнтеля меняют с - электрическое гостояннс мсмбрзны. Исторически эта классификация была (йхлложсна на синове то!о, на кз хой вил раздражителя отвечал» данная ) кань, а вло слелствин - какие каналы были лредставлсньь в клст ках данной поцш лотенцнзлулравлясл<ьил хсл)оун рюьляемые нли мсханоунравляемые. Вмегхс с ьем в Вослсднис голы уст)ьновлсно, что ирак) нчсскн каждая клетка импгс в мембр>ни вес Вилы каналов, поэтому это Мление Встьл<з условно. Ианрнмср, в многочисленных работах нокззш)О, что н( рвн) н" кл(тки, Отнес)31 циогя рз нес исклк>чителыи> к злсктровоэбудил)ым, имеют не только лотенциалунравляемые,но и хемоуиравляемые и механоуиравляемые ионные каналы.
Миокарлиальньи" клетки, расгматрш>а»и»неся р,шее как злсктровозбудимьн и отчасти хемовозбулимыс, оолалан)т механовозбулимостью, что онравланно их функцией. Более того, игклх)чнтсльно мсхановозбудимостью определяется Один из важнейших механизмов работы ссрццз мсхзноэлектричс сказ обратная связь. В этой связи особюе знзчсние вновь ириоб)н гж г классификация, лривсдснная в 1969 г. Б. Ходоровым, в основс к<)горой лежи 3 учет нриролы р идражителя. Поскольку су(цсствуьот различия во Взаимоотношсн>шх межлу мсмбранным лотснциаломунроницаемостью мсмораны и тилсж< раздр(оки)хсля.
люжно привести ).ри схемы, характеризук»цне процессы возбуждения их или иных клеток в ответ на раздражители разли шой природы. Для рззл1>вжитш>53 В Вилс зс1ек'грическО('О т<жа можно нрелставить следукицую щ ль собьпий. Рззлрзжитезн, (электрнчес к и й ток) Сдвиг л<ембранного потенциала (до крнтн <еского (ютс н инала) Активация нотенци>шуправляемых ионных каналов И:<м(.н(.ни<.. Иоинои нроннцземос) и мембраны Измен<'нис ионных токов через мембрану Даль>(е(!31)ни глвиг мембранного нотенцнала (ответ в виде форм)цювзния потенциала лснствия) Кььк видно из схемы, рьплражитсль в внлс электрического тока нси>дно (<лвигзст лкмбрзняый <к)тенциал, и именно это вызьнгзет нослелук)ший каскад событий, приводящий к Лж 3ьнгйишму сдвигу мембранного потенциала В виде!к)тенциала дсиствия.
Для химического р(хзцрз)кителя схема собьп ни принципиально иная, она олрслелястся л<слзнизмом действия всшествз. Ра.ц!ражитель (ХИМ ИЧЕС' КОС' В('ШССТ >3О) Химичсскск связываши ра: )цяокитсля и рецснтора хсмоунравлясмого и(ншого канала Изме!кипе конформации лигзндреценторного комплекса н открыл не рецеь<торулравляемых (Х(МОУНРЗВЛЯЕЛ!ЫХ) ИОН3>ЫХ КЗ>ИЛОВ И»ли неннс ионнон л)хин<нагл!ос<и мембраны Изменение ионных токов '(срсз мсмбрану Слвю мембранного потенциала (сп вст в внлс.
формирования, 3(знр><м( р. Локального ответа) 114 РАЗДЕЛ Н. Общая физиология возбудимых тканей Как иилио из з ц>й схсчы, химический разлражи гель исходно вкл!очает х<моуправлясмьц нонны< каналы, н ичсппо .>го вызывает иос>!еду!Оц!Н>! каскал событий, ирино,<ящий к сднигу мсмбрашиит> потенциала и формироваишо л<жалыни о опнпа. ! )Зкоис!Г. Лля меха!шчегкого разЛра>кителя схема собьп ий похожа иа Предыдущий случ<ш, поскольку он также активирует рецспторупраилясмы< ионньн ка- НЗЛЫ.
раздражитель (чсх(ш<ннский Гтр(сс) Изчснешн натяжения мембраны ()ткрытис рсцситоруиравляемых (ьн'хапонирзв>$я(>чых) ИОш1ых кщ!ЗлОВ Изменение ионной Пронина(могти мембраны Измене!ше ионных токов через мембрану Сдвиг мембран Ного Потенциала (опн"г и щ)д( форми)ниишия мсханоиндуш>роваииого потенциала) Как нидно из Отой сх<"мы. раздражите>>ь в виде м(- хани нч кого стресса клетки исход>ш вклк>част л>скан<>- упрапля< мыс иоиньн каналы. что и вь!зываст каскад собьп пй, Приводящий к (диигу мембрнниог(> нот< нцнала н виде мехаиоинлуциронщии>го поп нцнала. Б нзстоя<цсй Глав(' мы дзлн Общис п)ндстзВ)ц'нни О возбудиликтп и возбуждении.,.(стильно н зтн процес- сь>, и их мсханизлп ! будут р>!Ссыа>рива) ьси в <ледук)- щпх !ланах.
Резюме !. Живыс орган!!.!Х>ы н вп их клетки об ила)от разлра)кимос Гькх !.с. снос< биог ! ыо отвеча! ь на иозлсйс гния нисишей среды. 2. Все бсскои<-ии>с ра;иих>бра«не возмщжиых раздражителей клеток и тканей можни кла<тш!Щцировап по трем кгтегориим: адекватности, иририлс и Гиле. 3 Возбуличо<-и это свойстии клс<о шых мембран отвс'>а>! на лсистии(' а)1с1огат!«Лх раз>ц>вжн<(лсй ('иы>ифи'юскнчи изчси<ч>нами нонной щ>оиш!<Нчости и мсчбранного >ивен«Палл.
!. ВГ< ткани организма в завнсичости от к н>ок, из кон>рых они < ог 1 оят, делятся па злскт)>о>и>«були мыс, хемовозбулиыьн и чсх«НОВ<об)лиыьн, тл. на $с, кО$Оры( !Щд л<иствием ни о и.!и ино! о раздражителя мсишот злсктрич<ткое Г«стояние м< мбран ь!. Вопросы дпя повторения !. )(айте к >ассифи наци к> р ылраж>п слей ПО аде квгоноси.
2. Клас< ифицируй>< ращражи гели НО Природе. 3. Как к.!асгифицирукпся раил)ах итс.ш ио силе? С Кикова разница м< жлу возбуд<ми)п ыо и в<мбужлсннеи? 5. Какие «роцессь! Происходя! «а мембране клетки ири ириысн(П$1и элс1п ри'и скв<О, хнчпчГ(КОГО и Ъи хапичсскОГО раздражителей? Нарисуйте схемы ГЛЛВЛ ЭЛЕКТРОНИКА В ФИЗИОЛОГИИ В основе возбуждения лежат электрические процессы. Поэтому механизмы, лежащие в его основе, моделируются при помощи эквивалентных электрических схем, а при изучении возбудимых тканей используется электронно-измерительная аппаратура. В этой главе дается определение электрическому току, потенциалу, мощности, частоте. Обсуждаются типы электрических сигналов, их источники и приемники.
Рассматриваются электрические цепи и их элементы — сопротивление, емкость, индуктивность. Представлены принципы по- следовательногоипараллельногосоединенийэлементов электрических цепей, принципы работы усилителей, выполненных на базе интегральных микросхем. 7.1. ПОНЯТИЕ «ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ТОК» Вся злск ! рофи ик>ло! ия во!були мь<х ткзисй тр(бэст глубоких зиаиий основ зл( ктроиики.,)то (вязано с цм, 'по,<ля иояимзиия ир<и(с<коз, ирои(холяи1их иа мембраиг клюки, обычно рзссм!ириса<отея эквивалеитиыс элскт)шческие схемы. вкл>оча)ощие в себя набор )алло)лектр(яи<ых <)1< мс><гов с оирелслгниымя фуикц>!Ями. Кром( !Оп>. >и>лзвляюи!(с б(>льщи<цтво м(-голов го<сктрофизиолоп<ческого исслеловаиия базируюгя иа электр<яшо-из»к ритслыюй;иищратуре.
Элемгитариьи ир< )(стзвл( иия об зг<я> и хинке позволят боле( иолио Во<о)гь про>!Сссы, мпорьц оиз р< гис>пирует. По(>тому исргЛ тел< как мы иач<>ем изучение возбудимых ткзисй, и<обхолимо обратить виимаиис иа отлсльиьк Воиросы .>Лсктроиики, которые будут з;прзп<ваться лз.не. В рялс всикств гизирилц р. Металле) ср(ли отлельяых атомов изхол>птя искоторо< количество своболиыхэлектронов, <и иршиллгжав<их ии ол>юл>у нз иих. Вп! сок к < ропы бег иорялоч ио движутся среди атомов.