А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 349
Текст из файла (страница 349)
рис. 73.2, б). Если умсныпение р1! Нр<ншходит нри 1>остунлеиии нли ув(личениом обра- ГЛАВА 73. Регуляция дыхания ',:Вдо.;.. 80 . 60 х к< 40 о 3 Ц 20 х 0 4 6 8 10 7,4 7,3 72 4 8 12 16 18 Артериальное Рссл кПа Артериальное значение рН Артериальное Рс„«Па а б а Рис. 73.2. Химические раздражители дыхательнои системы Изменение минутного объема дыхания (вентиляция) лрн изменениях артериальных значении Рос,, (а), рН (б) и Рь (е). Эти соотношения называются ответными кривыми дыхания для СОВ рН или О>.
Если артериальное Р,о, (благодаря вдыханию СО,) держится нв постоянном уровне, то ответные кривые рН и О) (оранжевая в б и е) проходят много отвеснее, чем лри отсутствии СО, во вдыхаемом воздухе (зеленые кривые). В воздухе ларциальное давление О,, Рос должно лри нормальном дыхании очень резко понизиться, прежде чем это приведет к заметному усилению дыхания зонанип и<пан> 11", зто приводит к довольно кратковременной и незначительной стимуляции дыхания, так как уже п(.'бОлынО(' усилспн<' и('нт$!ляции НОнижа(т зртсри" зльно(' Р(о, (Р„,л ) (гппокапния). что тормопп дыхание (гм.
р)н. 73.2. а). Бслп Р„„, поддерживается па посто яннОм уровне, то криш<я В услОвиях изм(.*н(н$>я р)1 сущее пк нно более вертикальна. Периферические и центральные хеморецепторы Действие О, 1!едостаток О; в крови также стимулирует вснтиляцнк>.
Однако только сплыюе снижение артериального 1',>, Ведет к вьц)!Окопному увстн Репи«) Вентиля пии (кривая, отражаю)цая изменение вентиляции при разных значениях У)о, (рпс. 73.2, В зеленая кривая)). Обусловленное гппокгией увеличение вентиляции ПРиполит к)пншжсник> !',о, аРтеРиальной кРони, так чтО кривая, Отрзжзкппая зависимость Вснтиляции От )о, прсдставляег компрол<исс мс)кду усиливающей дыхание гипоксисй н тормозян<ей дыхание гшюкапнисй. )Кснерплп п гааь>$(х поддерл<апи( артсриалыюго Рп>, на гюстоя пном уровне приводит к более вертикальному характеру кривой (оранжевая кривая). В области значений. соотнстствукицих пормоксни. кривая пляс). Илоскип характер.
1!ри знач(Пнях !'„,, Выщ< 8 к!1з О, 1!е ока!ь<ва(т дсйс гви)1 па дыхзнп(, как п нрн <ипероксии. Из трех химических разлражнтелсй дыхания, ГО„И и О„у)лекислый газ оказыпаст наиболсс сильное дсйгтвнс. 1!озтому каждое изменение артериального Рсо, ведет к изм(нсни«> вентиляции, что вызывает нозврапи ние 1',<, артериальной крови к гноем у нормальному зпа и шно. Тзк>!м образом. Пару<пения легочной <)>ункцип реже Вслут к $«>ли н(ниям 1)(О, артериальной крови, чем к изменениям артсриальноп> У>< о . Излк нение дыхания под влиянием хпмич<х ких факто!)Ов осу>цестнлястся через хеморецепторы, которьн частично лежат в крупных артериях (периферические), часп<чно в продолгонатол< моя<в (центральные).
Ие рпфсричсские хелюрецснторы находятся в основнол! в кзрО>.илнь>х тсльпзх (д)О>лсга сзгО! $сз), ра(.>п)лОжю!нь>х в области бифуркации общих сонных артерий, и аортальных т<щьцах (й)о>Вега аогг>са), налодяпшхся в верхней и ниж(гсй ча< тях дуги аорты (рпс. 73.3, а). Кар<>тидныс тельца ..>ти маленькие вщ кулнризированныс образ<щання, которые состоят из скопления клеток типа !. Эти клетки окутш<ы !знин)одой)ными «л>сткал<11 типа И н нл!скп тесный контакт г открьпыми кш<иллярами.
Госедни<- клетки ) п па ! связаны друг с лругом (рис. 73З, б) н<юрсдгтвом щелсвьщ контактов. Эти рсцепторпые струьгурь) относя)ся к вторичным рец< пторам. гд(. у кл< гпк типа 1 нет аксона, по ппн сииапги пеки контактирую> г гсрмш!алями афферентпых волокон ка!Х)тидного нерва. О)пш п тс жс кл< гкп типа 1 рсап<руюг о(вобождснисм трансм)гпера, который вьюываст возбуждсни( связанных с ними аффе- !Х)н'!'НЬ!Х ВОЛОКОН Под ВЛПЯНИ(Л> КЗК П1ПОКСИИ, ТЗК И !ип(ркап>п!и н ацидоза. ГипОк('ия умщ<ь!Нагл< ИО нсдО- статочно изученному л>сханизму пронолимосгь К -к(и<алов В м(мбрщп к )сток тнгш 1, что в(у!(ч к лсполя!щ<шции их мембраны.
Благо)<аря:)тол!у открываются но>тн- ,2~ 2 цналуправляемыс Га -каналы, п Га ' устремляет<я из внсклеточного пространства п клетку (рис. 73.3, В). Повыпн нпе цитозолык)й концентрации Га' ([Гз )к,) 2т .„2 влияет на о< вобожлени( дофампна, который вьыываст потенциал действия н аффсрсптных волокнах каротидпого перва.
Респираторны< и нер(спнраторныс нарушения кислотно-пп!лочног<> равновесии (см. разд. Х1) '«:Хйа)ззз РАЗДЕЛ Х. Физиология дыхания н<х . А сагойзехсегпа — А. сагоаз )п1егла - О!опюз сагоасигп 8<поз са<01$ацз . зпьбах<а ипяяга А. саго(Ы сопхпппм шпсиэ гасыссерьа!!сиз 6(агпега аогаса Агсцз аоцае А. рц)п$апа1И В дсгааиы химн и'скис В$5лс$И1я па сииапсс. 1($<сткс! тг<па 1 находятся под .!<~~фарси ! Иым кон Пншсл! ЦНС. Кроче того, на их мел<бра!и распп.и<жены ауторецшггоры, так чтО ВНО!<нс ВОзмОЖ<ш м<$дуляцнм гунс'тпитсльнпстн з тих клеток х ими чсс кпм раздрзжгп елсм.
Рсакг!Ня клетки типа 1 на п<поксп<О сходна с Отпетом гладкой мышечной к5итки В стснкг мелких пульмпнальпых артсрий, которые Отвечакп за гнпоксическую вазокпнгтрикцню лспгчных пнулов Нрн выключении периферических хсморсцснтороа пансе сильная п<поксия большс нс $5ызыаает увеличения лыха$шя, а, скорее. ведет к уменьшсншп Вс<п.илнцнн (цен гралы<ая деирссс ия). 11оаьнценис артериального Д О и артериальной концентрации (1 напротив, спльныс раздражители, которые действу<от через цсспральиыс леморсценторы.
нахолтнцисся на яентрзльиой гтлроси. Нрплгшп<ватого мозга. Нп новь<м данпь$л<, среди ипспнраторных н зксшира$орных нейронов, нейроньь располоиичи<ьи вбли. .<и $5есп)$$$5<ьнос! поверхности продсшп<ватоп$ моин, Облалакгт зимич<ской $<пзгтшст<льногтыо ИРН<хвц! г к Измы и*швг Внсюихочнпгп РН или Р< сг„ыщсдаганс чего мс няг сея и и <утриклсгочный рН (рН»,) клеток тпнз 1, гпз и Вызывает их возбуждснис (см. рнс. 73.3, В).
Уменьпп инс рН„, НО недостаточно изученному мсханпзму также умснынает н(хзпо5$$<ы<$гт! К -каналов клеток типа 1, по запускает ту же последовательность событий, как прн гииоксин, и нрнволит к Огаобожлецнкз трюн мпттс ра. (зкжс дп гнх пор нс полностью <ислс- Должные значенив — в «Дыха епьныйцентр аа Р и а, (генератор рит»за) Р,, НиР, Г:::) Хеморвцепторы. мь$шцв! '. Артериальная Ргел РН, Ро, вентиляция х Изменение обмена веществ, дыхатель- ный воздух Химическая регуляция дыхания Химичггкис раздражп$ели дь<хательнпй системы (попы<ление конценПшцпп ИОН<!В Н' $! Д<-<$,, а Также нпнпже<шс (О, В ар! ериальной крови) увелнчинают адьяеолярнук5 ве<п иляцпю, кон<рая, го своей стороны, ослаблял нх раздражакнцес действие (так как !по пюсобсп<ует $$ормалнзацин Д$! и (', О,).:)то так называемый рггулпрюоп!ий контур с Отрнцатслыей Обрапюй связью (рис.
73А). Хотя хнмичсскп< дыхательньге раз- Рис 734 Химическая регупяциядыхания Значения Ра<л рНи Ра, в артериальной крови и Рае и рН в ли«воре и цереброапинальной жидкости (ЦЖС) являются раздражителями периФеричеаких и центральных хеморецептороа, в «дь$хагельном центре» их показания сравниваются с должными значениями. Отклонения, вызванные, например, изменениями обмена веществ или состава дыхательного воздуха, приводят «изменению ах»напасти дыхательных мышц и альвеолярной вентиляции, возвращая значения Р,ь рН и Рь « их должному уровню (лрислособительная реакция) Риа 73.3 ПериФерические хеморецепторы (е) Каротидные тельца (д!о!пега саговса) в месте разветвления соннои артерии получают кровь из наружной соннои артерии (а.
сагобз ех1егла) и иннервируются яэыкоглоточным нервом ((Х пара) (и, д!оззоряагупдецз — М $Х). По аортальным тельцам (д!оп<в<а ао<вса) циркулирует кровь из аорты, и они иннервируются ветвями и. чадов (Н Х) Прессорецепторные области в области сонной артерии (ипцэ сагобсцз) и дуге аорты обозначены темно-коричневым цветом, (б) Показаны две «летки типа ! с их синапаами на афферентных волокнах синусного нерва соннои артерии, причем обе окутаны глиаподобными клетками типа $! и имеют тесныи контакт с открытыми капиллярами. (В) Схематически представлены механизмы передачи сигнала с помощью трансмиттера (подробнее в гекаге) ГЛАВА 73.
Регуляция дыхания 1:;$е>(вв ДРЗж<ПЕЛИ В<хсГЛЗ ЛейетВУКП ОЛИОНРСМСИИО, ВСЛУ<ПЗЯ роль в Проц< ссзх регуляции дыхания приизллсжиг 1',О, зртсризльиой крови (см. Иыин). Субъсктпшк> иовыии и!«Л1псриз.>ы<010 В „, вызывз( г лзвяи<сс чу>!ство удуи<ья и рсф>и кториое резко< уси.<сиис лыхзппя, ч<О физиолОГнчсгки Ои)н<3>д>и(но В ироч пвои<ыоын)сть,>ток<у. Л>ш>ксив вызывзст только слзбь!й веитиляциоипью ответ. Субъективно Оиз Ощушзется даже кзк приятное состояние.,')тз п<иок(.ичсскзя;н<<1)ории может стать опасной, тзк кзк ч(ловск ие замечает недостаток кислоролз и >ш может л( йствовз)ь о<.л<ьклснио. Тзк, планеристы и лсльгзилзиери(- ты м0!Хт иодия'гься тзк вьшоко, ч)О >ютерякл кон)'рос<ь изл летзтсльиым зиизрзгом.
73.3. НЕОБРАТИМЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ Хсля ос>Пи!Пой ритл( и химп и<скзя регуляция дыхания ирололжшо> (х нин>ствляться даже ири вьюз;и иии функции оолсе высоких мозп)вых цс( и: роп (мозжечок. Г<и)о))1>и>в<ус. кора б<> лыпого лныгз), з)п< отделы 111(С оказывают нз дыхание взжиыс модулируклцис влияиия. Измеисиия гели<с(ьзтур>1 ведут к измсиспиям медулляриого гсисрз>орз ри(мз. Измеиеиие змоциопзльиого состояиия также влияет из характер дыхания. В кзч<ч тш Дополните.<ь»ых рзздрюкптштей )ц >хзтельиой системы ( иесг<сци(1>иче<ких рзздрзжитслеи) могут вьн туизть рззлрзжсния болевых р( цситоров и 1)рессорсцситоров зргсрпзльной сис)смы. 11з деятельность дь>хз гольной системы могут илиять и рззличиыс гормоны (изирпмср, здр(Палиц, Прог(стсро<1). )1!Ахз>ии ЫОЖ(т меняться !ц3013звольпо (юд дсй("<вием до сих иор нс оирсдслсниых импульсов из разных полей коры большо<.о мо:из (сот(сх сегсйп).
Изиримср, при разговор(, псиии, кзш.к и ири ироизвольиой ззд(ржкс дыхзиив. 1!1юи.5(%Мы<Ос ('Ок)в! щсиис д!><лзгелы!ых х(ышц всегдя Оилзтергс<ы<0 (двус>ороиие), ис<ц)оизльш(е влияния <цюходя) из коры по пирамид>и,<л! ) рзкгзл>, минуя мсдулляриый генератор ритма, прямо к сиинзльным мотоисйро<шм. У пациентов с изру!Пением:)жио пирзмилио<о Пути, изиримср, После травмы. Нсироизвольнос дыхзиис в болыию<ствс случаев нормзлы>о, одизко рз иош>р, произвольнь<11 кашель н(возможиы. Обрз) изя ситуация появляется редко, изиример. При лорзжении стволз м<ыш.;) и) ириобретепиьи изрушсния цснтрвньной звтоиомной р(пуляю<и дыхания, известш и кзк < и>ццюл( Ундины, или ирокляпц Ундииы", ззключзнпся в том, что во сие нарушена ре<уляция непроизвольных ль<хзтсльных лвижсиий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
