А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 348
Текст из файла (страница 348)
Медуллярные респираторные нейроны посылают ритмические импульсы, характер которых может изменяться благодаря ряду афферентных влияний различной продолжительности и интенсивности. Особенно хорошо описаны афферентные влияния с легочных рецепторов растяжения и артериальных и центральных хеморецепторов. Однако все эти описания не могут обьяснить ни установки нормального дыхания, ни его приспособления к работе. 73.1.
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ РИТМОГЕНЕЗ Дыха ! ел ьн ыс дешкси и я (сокращен ия дыхатсл ьи ых мыищ) вызыва)отея группами нейронов в иродол<оватом мозп ()В(с1В(!з ОЬ(овда(а), обладаюп(ими ритмической активностью.!1рн отведении иотенциалов с Вол!О!цью микроэлсктрод<ш у собак и кошек там нашли нейроны. деятельность которых строго связана с дыхательным ритмом. 1!рн этом Обнаружили иисиираториые нейроны, акгивиыс ири вдохе (ио обусловливзю<цие также и экслирацию), и зксиираториые ней. роны, разряд био;мюктрической активности которых Вриходит(я из и <дох.
Точиьи< анализ этои активности позволил р!)з,<е>$$<т) иисиира<орньц и зксиираторные ней(к>иы иа иод<руины. Иисиираторнь)е нейроны лежат в области ядра одиночного пути ((гасим ьо!цапцз) и Вблизи дв<гйиоп) ядра (ии(.!с<!ь атЬ(йшшк), а также В шейных сегментах О1 и ('2 спинного мозга..)ксиирзгорные ней(юиы )шходятся рядом с Вис(ецз аи>Ьц,'цоцз рострально ио о>пкяи(»иио Вис)сцз гс(го1ас)а1)з (р>иь 73.1). ритчи и$гкая актиниосп:л.их дыхат(льных нейронов продолговатого лшш з ос)ни!ана нз комплексном иерекюоч< иии 11о<лому В )шлом. Они иззыяаются такяи и нератором ритма.
У)ТО назва)шс более лрсдиочти. тельно, чем н<лопис (дь<хзтсль)<ый центр, Вследствие тогО, пО из-за рзсссян)ни о 1н)ДО>ксн$!51 !) П(х н(иро!юв данный центр <два ли можно строго локализовать. Для формирования ритмогсисза Важны )ц только иротивоиоложиьи нроцсссь<, такие как Возбужден<к и тОрмО)ксн33(' дылзт(лы1ых ис$1рОИОВ, ИО и 103)ич<е скне (н()специфические) ак! нвируюиин в шяния 1!а них из реп!кулярнои <1Х)рмацни (1оплз! <ол гс(и и1апх), которыс МОдулирукпс)1 ч('рс5 С$)еци(1и1чсски<' и н(с!и'цифическис аффере)гп<ы( Входы ( различных периферических рш<ситоров Организма.
К этим модулиру>ощим Вди><нням <цобходимо о)<исти и Онисан«),ц ниже Обрзтимун> афферситацшо и возбужд(иие других дыха- тсльнь<х структур 1111(.. учас>вуницил в формировании процесса дь<хаиия. Рссиирзториые <н проны В иролол< овзтом лнмге синан )иче(ки слизаны не точько с другими р(ч)шраторными иеиронами зт<ш чагти моща, ио и со сиииальиыми мотонсир<шами дыхательных лн !$1)ц. 1!ри норма тьиом сиокойном дыхании активность реслираторнь<х нейронов иродолговатого мозга ие (вя:)аиа с возбуждением зксиираторных мо- )О)<с()ро))ОВ, и, й)акти иски, Выдох В )юко< Происходит пассивно.
Генератор ритма создаст базальныи р)!тх), который модифицируется друп)мн нлияниями (нанрнмер, возбужд< ни< м рззличныл дыхатслы!ых нейронов), частично вьинс расиоложеииыми цсш рами мозга и частично различиыкш рецепторами ор<анизма, которые и адаитируют его к нсобходил)ым )слониям. '1асть Лыхзгельнь)х нейроном имеет. обратнук> связь и обеспечивает гомсостаз дыха)ельной сигтсмы (ре< уляция). Т(руги(" ис имеют обрапюй ( вязи. Четвертый,„ желудочек '~( га(ХВВ 1В Рис ТЗ.1 Раслределение респираторных ненронов Е стВОЛЕ МОЗ. га.
Слева: еид на и)ецзхе сыслйа!а Восле отделения малого мозга Инслиратсрные (1, оранжевые) и зкслиратсрные (Е. зеленые) нейронные группы и их лриблизительное раслоложение В деистеительнссти они находятся внутри ретикулярнси формации и их трудно отграничить Справа. поперечный срез ыа данном уровне с инслира(орными неирснными группами Нл.!Х, Х вЂ” места выхода лл О!Оззорьа<улйесз и ')<ейнз Нс! М Х<1- ядра подь- язычного нерва хаж4..
РАЗДЕЛ Х. Физиология дыхания 73.2. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА 73.2.1. Механорецепторы дыхательного аппарата Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких и рефлекс растяжения У животного, иахолящсгося иод!!аркозом, растяжение леп(их тормозит сократ ительиую акз.износ.гь диафрагмы, а гжапи усиливает сс. Иерерсзка обоих блтжлакицих нервов усзраняст зти эффекты и Вельт одновременно к углублении> и замедлении> лыхаьтя в покое. .=Это влияние рефлекса растяжения легких ( тормозя- и!Им лсйствисм иа вдох (иисиирацик>), который мол(ст Препятствовать их иерерастяженик>.
Рагтяжение легких и глубина лыхании 5Н>ля!Отся ('ООтВсгсз'ВеннО сОстаВлякицими частями замкнутого контура управления с обратной связьк), Поэтому;по растяжение как сл(Яствие в<>збужления дыхательного центра, в <вок) очередь, шнщет иа деятельность дыхательного центра. Эгот р(флекг, и!В>ываемы)! рефлексом 1сринга Вреера, возникает с мелленно алаитнрующихся реце!ггоров растяжения в стенк!) трах< и и бронхов (рецепторов рас.
тяжения легких) Лффсрснтиь)с пути проходят в составе б)!ужлак>щих Пер!н>в и лости гак>т рос и ираториых нейронов в ирололпи>атом мозге. Как показали исследования с обратимым выключением блужлакпцих нервов, у лк>дей лля форми рова> ! ии нормального спокой ноп> дыханияя рефлекс Г< ринга- Вреера не имеет боль!Ного зна чсния, Оливки при усил(ином дыхании о«ОП>аничнвает глубину лы хан и я.
Лк! и нация рецепторов растюкения легких вызывает также рефле!Сгорное расширение бронхов (бронхолилятапия) и стимуляцию ссрлеч! !ой активности, что имеет значени< ири физической работе. Другие рецепторы легких Сиалснис лс) ких (резкое умсныиение их объема), наирили р, при пневмотораксе, ведет к повьииеншо частоты лыхания. В этом рефлексе участвукл быстроалаитирующиеся рецепторы, расиоложенныс в слизистой оболочке броихиалыюп> асрева, которые называ. к>т< я ирритатными.
Они возбуждаются при разлражеиии <пои о<юлочки газами и Пылью. Эти нсрвныс окончания о! нечая)т за рефлекторные измене!и!я тина лы ханна ири больш<в! количестве легочных заболеваний и являкпся наряду с эгнм Причиной сужения бронхов и спазма п>ртани. Выстроалаптирукици(ся рецепторы в стенке трахеи вызывак>з кашлсвой рсфл(кс. ! р<тья группа рсцеиторов, формируемых окончаниями нсмиелинизированиых (С-волокна) или п)нких мислинизированных окончаний афферентных волокон блужлакицего нерва, встречакпся в бр<и!хиальных и альв<олярных гтснках. И()сл(лиис такл<с называются 1-рецепторами. Они возбужлшотся при скоплении жилкОсти В альвсОляриОЙ ст<нк<' (От(к) и НОЛ !П!ияиисм ряла биологи ч(( ки акз нвиых в(чиеств (на|ример, гисгамина, браликииина, иростагланлина), которые осво- божлактпя ири заболеваниях и травмах лс!.Кого. Возбуждение этих окончаний ведет к аи нос, снижению ча<тоты сердечных сокраьцений и арт(риального кровян<ио давления.
а.)акже к спазму гортани и умеиьшеник> активности < >сслстной мускулатуры в связи с торможсни<м (х-ыотоиеиронон.,"-)то ком нлсксный соматический и внсцсральиый рефлекторный ответы. Мышечные веретена В формировании дыхания ши)и>ко участвуют собствс!шы( сшшальные рефлексь! дыхательных мышц. За исключением Лиафрапиы, лыхатсльиы( мьшщы, так жс как и лрупю попсре шо Полосаты< мышцы, содер. жат мыше шые веретена, которые передают их аф<1юреитиое влияние не только спинальиым мотонейронам самих лыхательных мыцщ, но и респираторным нейронам продолговатого могпа.
На этой о<'нове деятельность лыхат<льных мыии! можпг ир!Изн)сабливаться к соиротивленик> легких и В>ул!К>й клетки. 73.2.2. Химические раздражители дыхательной системы 11змеисиие альвсилярной вс)пиляции изменяет значения )О„1', О., и рН арзсриальиои крови (гм. рис. 88.3), по велет к измененик> лыхаиия. В (зк>к> очередь, изменения парпиальных давлений газов артериальной крови и ес рН оказывакл влияние иа рсспираторпьи нейроны продолговатого мозга и, следовательно, на дыхание. Таким образом, альвголярн ш вентиляция, газы артериальной крови и сс рН образу!от замкнутый контур регуляции си(темь> Пыхаю>я с обратной связью.
Как и рефлекс растяжения легких, рефлекс ы с хсморепепторов также имс)от физиологи ьескос значение, так как удсрживак>т нарциальиое даю!синс артеригыьнь>х глзов на уровне иеобхолимь!х значений и тем <амых! поддерживают гоме<хтаз организма и нлаис обссиечения О; и поддержания кислотно-щ(лочно! о равновесия (см. разя. Х1). Деиствие СО> Ири увеличении концентрации ('О, в лыхш>ельиом Возлтх( повыи!а(тся объсм л<!О !Пой Всити.!Яцин. Отношение между артери<ыььнь!м !><-и, и минутным обье л!Ох) лыхания, или так называемая кривая зашюнмости вентиляции леьких оз СО, (ри<.
73.2, и), показывает, что нри увеличении артериального )гты вентиляция может повышаться от 8 ло Ю раз. Выше:)той области Вснтиляция Оп)>зь умсны!ш<тся как слс/н таис !ЯРКОтическо! о лейгтвия ( Оь Действие ионов Н' Если зна !ен!ш рН артериальной крови ниже своего норлшлььюго значения, приблизительно равного 7А, то зтО Веле! к усил<нию лыхдн!щ, т.(. к у в<лич(нию Вентиляции. Ес.ш рН артериальной крови выше этого значи!ия, тО Вснгиляпи51 ум(ньп1а<т('я (криВая лыхаи!<я В условиях изменения рН.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
