А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 340
Текст из файла (страница 340)
1. Анализ Выдыха(мого воздуха Во»во«яет расс'>итзгь ностуилснн( О) и выдел«нне СО;. 2. С<хп иошсиис л(ежду Вентиляцией 1)! (измеренной на Выдохе), погтуплеииел! О, или )зш (ко/3$)чест>>О О«, поступив)исс за единицу врсл>сни) и зксиираторныл( согтзвом гж>а Оир(деляется уравпеннсм ?О, — — (е> (Р> — /><). 3 Объемная скоро(ть ле п»иой вснп(ляцнн, и«и и!М( !О вентиляция. Врсдг>звляюшая собой объел! газа, влыла(мого или вылыхаемого»а единицу времени, Опрелеляс!ся боль шсй частьк) из дмхательноп> обьсмз ( 1',) и чагп>тм дыхания ((, ) как 1/, =- 1', У> 8$.
Мииутньш обьсл! ссрдна мн)кно измгрить ио Принцип) Фнка. 5. Отношение выделения СОе п пос 1уилсиия О) нззывз('гся дых;пеезы!ым $(О!Н[>фи(!3$('нп>л!. 6. Легочная вен пшяция в ислпм нс Ибсене*шваст обновленна злквсолярноп) воздуха и )ем самым . газнобмсн, зак как включ кт и вснтиляцик> мер пш(и 3>р(х зрзншв», которое нс принимает кчасгие в гыообмеие.
Вт) задачу выполняет альвсолярная вентиляция. Вопросы для повторения !. 1(зк ио ириниииу Фнка можно нзмгрн гь л>>!!<у(и),!й Обы:и ( ердца? 2. Охзрак(сригн и ! е з. П,лсолярп) <н Вснтиляишв. 3. '!го пренс(ЗВ >яе) сорин> форму,ш Вора лля Объема анз. гоми иткшн л1гртвпго ирол раис)на? 1.
Цто такое и/<ез'>ьн(>-!е/!Ьв(о>>я!Пео( изрпнзльиое.!Зшкнис О,'/ 5. /[333(ге харзкн ригтик)" норма.(ыюй и п жнисннои Вентиля ии й. Кровь транспортирует кислород из легких в ткани и удаляет оттуда углекислый газ. Из-за незначительной физической растворимости Оз транспортируется, в основном, со своим транспортным протеином гемоглобином (НЬ), на котором четыре атома железа в теме обратимо связываются с кислородом (НЬ + О, = НЬО,). Это взаимодействие демонтируется кривой связывания Огс Ряд факторов, таких как СО, рН, температура и 2„3-бифосфоглицервт, влияют на аффинность НЬ к Ое СО, также транспортируется химически связанным как в форме НСО,", так и посредством образования карбамата с НЬ. Кривая связывания СОВ в отличие от кривой связывания НЬО, не имеет максимума в виде выхода на плато. 69.1.
ФИЗИЧЕСКИЙ РАСТВОР ГАЗОВ КАК ПРОМЕЖУТОЧНАЯ СТУПЕНЬ Кнслоро<! н ) г ч< кислый газ пер(1 их ятся в !<рани час13!'В10 В ()В1.В!че(кн рас!13<)р(яном Вндс. Фнзич1скос рзство!)с!Вн О, н (:О, подчиняется закону Генри, «аглае но коюрому количество рас.! ворс нного в жндкосп! газа нроцорннлнально шо парни;шьному давлспнк>. !1о<лому < одержание фили нгкн расзвлрешн>гл О, в крови крейн( мало. Рагзиорнмог)ь СО> нрнблвззп< лыю в 20 раз выше. Из-за небольшой ряс"пзорнмсх гн кочнчегтва О, и СО>, когорья !р шс порт]рукгзся кровью в фнзнчсгкн рас-!вор< ннпм внлс, очень незла нпсльны.
Их вслнчннь! Снлын) отстакп от х!<мнчсскн связанных колнчсств. !.!Сгмотря на:по, физически растворенныс' газы необходнмь!. так кв«зочько в:пон <(>орли анн Востщшкп через ильяс< шярнук> мембрану, персис!цак>тся к трагн<>р!срзл! в к!х>пн н но(1 у!ш!от !ю.!чсан( и !3 кровь. !аким об)>азам, фнзнчсгкн й р(к"пи)р 1йюдгтавляет с лги>й нсоб. ходнмую нромсжуточнук) гтунснь лля каждой ма»скулы ! аза, которая зршн иортнрустся г кровью. 69.2. ХИМИЧЕСКОЕ СОЕДИНЕНИЕ Ог В КРОВИ Кислород в зритроцитвх крови обратимо связан с гемоглобинол<, представляющим собой транспортный вротсии для Оз. Криная связывання Оз характеризуется б-об)рааз!о>1 формой, которая благонрня.гна как для связывания О; В кавнллярах лепснх, так и для его отдачи в тканях. При парциалын>м давлении Оз в артериальной крови но пи весь общий гемоглобин нагружен кислородом, а нри нарциальном давлении в венозной крови -- только частично.
На сродство гемо< лабина к О, могут влиять мноп>численные факторы. 69.2.1. Кривая связывания О, в крови Если брать пробы крови с разлнчнымн конде!пра!шялн! кнг)вро»а. го нрн достнжсннн ршзновп на л!сх<- ду г>ы<ь! н кровью люжно нзм< рить Г>(>, пыа и гадсржанн< О, и крови и нилу'ш! ь криву!о связывания О кроен (рнс. 69.1), которая отрал<ает опюшснн( м< жду концентраннсй О, (обшсс кл.ш цч"пзо О; на объем краВн) н нзршшльным давлением О;. Только нсзначитс льная шсть об!цшл О, физически р]-гворсна..'-)та час!ь у13(>лнч~Васт<'51 .1ннсн!ю с у'Вслнч<'нзн'и Уд (зак(нз Гсирп. счж арав!и"нш бкй12). !Ганрптнп, большая часзь О;. юзмнчсгки < !шза<ш.
Г>1а!<(нл!В>н нос зна и'нцс колич<- с тва хи мнчсгкн связы ! ш >го О, называстгя кислородной емкостью крови. Хнлзнчсское гвязьнзаннс обратимо. ! Грн уменьш нин Г<>, к!к.юрод переход>п Вз связанно!о сос !ояния зз плазму (см. рнс, 69.! ). 69.2.2. Гемоглобин связывает О„ не окисляясь Клгларп» в крови хнл<нч<гкн свя.шн г гсмоглобнцпм. Гемоглобин . Вто хромон)ютснд, когп>рь!й солозп нз 1:юбш!а и чстырс х мол< кул гема (рнс. 69.2, и), 9 96 а случаев глоГВ!3! взрослых (19)Л,) состоит нз двух <х- н двух ()-субьсдннни, кажлая !!з кпн>рых нссет одн) мо.н".кулу гема (рнс. 69.2, б).
Молскулярша масса каждой цс! Вз рви !я( гся около 1Г> 100 3!а, но )тому итрам(р мочек.лы гсмо!.«>бина (т с. молекула, с<жзпяншя нз четырех губь<лнннц) нмс<т молскулярн>пп массу 2оо 15О а с и с О а)00 а з с в Б 500 а 10 20 ЗО 40 50 Парциальиае давление Оз, Рп, кПа Рис б9.1. Кривая связывания О> гемаглабинам крови Нанесена концентрация О>(са ) а<неси<елина парциальнага давления О< (Ра ) Канцентрэция О, сас <сит из двух час>еи Еизически раствареннага и химически сеязаииаю (с гемаглабииам) О,, каличес<еа катара(а ограничено верхним паграничным значением насыщения гемаглабина (киспарадная емкость крови) Таблица 69.1 ь!аРМЗ.ЮНМС З1МЧГННК 155 Г Л' Концснтрацня >смогло бина крови Ь!3ЗОЛЬ '-" Л к)д'-Оз)а" $57' 1% 3,6 27 кроа! У',>, при насыщении Ге моглпбинв наполови- ну, Р„з КПа мм рт.
ст Тетрамерныи гемогпсбин а !) П>О; ! ! КП>]+ !НЬО; ! (69.!) Рнс. 69.2. Схема мопекупы гемоглобина. !а) Тетрамер гемоглобина взрослою человека (НЬАЙ с четырьмя субъединицами, две и и две Р-цепи. каждая из которых несет молекулу тема. (б) Гем состоит из одного копьца протопарфирина, а оно — из четырех пирропьных колец, которые с помощью метиновых мостиков связаны друг с другом и несут характерные боковые группы. Дпя обратимого связывания О> решающим является атом железа е центре гемма, ко~орый находится ео второй степени окисления (ре ) Гем в первую очередь связан с помощью атома жепеза нв оста>- ке н>стидина гпобина около 64500 >Ь>.
11ри ойратимой реакции присоединения к гсму молекула О, связывается с атомом железа, которОС находи'ГГя ВО ВтОВОЙ гте>к'ни Окисления (!Те. >,ь зтО ЛВТХВзгн'нпн>с жьлс5О Г>с' ). ООслннсн1ич ийрзя>- взвшсеся В результат! связывания, называ!Тся оксигемоглобином (НЬО>), тогда кзк гемоглобин Йез О> называстгя дезоксигемоглобииом (НЬ). 2)то ирисо!.динснис 0„13)к>ходя!Нес.
б! з идк>си! И>!я с!сисин окш леви!51 (оксидаиии) жслсза, называется оксигснацией (5 13> >к оксидацня или окисление), оти!еплсши Оз лсзоксигеизцией. В 2 гь глучасв глойин взросль!х ир! Лгтаг>ля. ! г п>бой 1П>А; и ! о! тоит из двух ст- и двух 6-суйъслиниц. В Отл!3 шс от глойина взрослых 1!ЬА, глобин плода 1П>В состоит из двух Оь- и двух Т-!!сией.
Окснгси!Пювшшая кровь светло-красная, то!дз кзк д!Т>оксигсшьронаниая - синевато-темно-красная (сишошно бдГЙОВЫЙ цвет ! П>). 1-ели абсолютная ко!Ни'и грщиш дг зоксигсниргеьи >ного гемоглобина в каииллярнк> крош! Новыиьз!.>ся Йи>л! е «1! м >щ 501 'л, то:>-и> приводит к ногин!пню ьох.и и сл>щи!Чых иокронон (циаиоз). 69.2.3. Кислородная емкость крови и концентрация гемоглобина Кис гкй>одну«> ьмкогт! к!К>ви (! ь>. рис. 691) ои)хд!.— лякп' ио коииситрации 11Ь с лвухвалеьпним железом тема (1>с ') Максимально 1 моть и мо!Лобииа может ГЛАВА 69.
Транспорт !азов кровью;;::;Е!еа) Средние нормальные значения параметров, характсризу>ощих трансиортну>о функции> крови у взрослых мужчин и женщин ириг!клинил 4 моля О, к гноим 4 лишил> железа >ема При! шмая во вни маши молекула риун> массу (64 500 г(з) 1 г гемоглобина связывает 4,>64500 = 0,062 ммодь О> = = 1,39 мл О; (молярный ойьсм идеального !аза раасн 22,4! л,'мол>х см. уравнение 64.2).
Некоторые измерения нсиг>средственно в крови демонстрируют несколько меньшую величину, так как некоторая часть гелиялобинз в оргзниюн н нормальных условиях находится в кьмсиешюй форме, которая нс может связываться г О; (например, Мс)НЬ вЂ” мстгемоглойин, 1П>ОО карйоксигсмо!лобии). 3)ля практи'юских цслсй !>риысн5>к>т Вев>3 !ину, нззывз!'мн10 числом Хуфиера. Ирийлизи г!льио рзвиук> 1,34 мл О> иа 1 г гскинлобнна, !.