А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 342
Текст из файла (страница 342)
т.е ири ГЛАВА 59. Транспорт газов кровью ,''::!$1)9 свялываиии НЬ < СО иовыишгтгя аффиииосп НЬ к О>. что ир(лятст>,усг г(о отда<с в ткаия, (гм. Вьи>и ), и кривая связывзиия кислорода, следощп<льио, сдви иуш влево (рис. 6()6). Изза вьн окой аффиииос и! Гемо!Яобшщ «СО «аж< очсиь шшкис парии<ми иыс лавлеиия окиси у!л<>рода приводят к связываиик> влачит(льиого колич(ства гемоглобина с СО с ибразоваии(м НЬСО. То 'гго у .Иодсй в условиях иитгисивио!о у~ичног~ дш)ж(ния )раис!Н>рта или !ц)и куреиии оц>авлеиия окисью углерода иастуиак>т неча< то, об ьяс.
ияс) ся только мсдлсииым переходом СО из гыи,его>и(РН<>!.<> ! 111!1 в НРонь. (' иомощьк> (рсдс<и)окислсиия двухвадснтиос жевсзо има(Гс ") может окисл)пься Втрехвалсипих (Г( ). Ге«Низ)обии с тргхажи.итиым жал<чиж( назывался метгемоглобииом (Мс(НЬ, гакли хеми<лобин). Ои ие )южет об)р,<тил!и иригоелииять Оз и является лля его )ранг>и>рта исак) ияиь>м (рис. 69.6). Как и ири соедииеиии г СО, ок<ш.и ш<( желгла гсмма нсдс( к увеличения> аффинности осгальиых (иеоксилирояаииых) мол< кул гемма к О;, т.е. кривая связыва!Иш О, сдвииута влево частичьи) л)етп моглобинизироваииым 11Ь.
При иомо!ци средств во(становления (изиример, Литиоиита) мс(1!Ь можш оиять в<хста>ювиьь(я В гемоглобин л+ > -' (Ге' стаиови гся Гс ). В оргаиизмс восстановление М<а НЬ, который возникасг пюи ! Виио илн иол действием ряда гоксич<лслих сослинс<иш (иаиримср, шггра гав, Витритов, аиидиисол< ржаи!Их веиилгтв), обесисчивает метгемоглобинредуктаза. Особснно иолв(ржщ!и действик> токснчсгких соедииеиий, образу!о<цих Мс<НЬ (иаирил(ер, Ныл ы Вщ) Ги)да с ньи.окой коице)г<.рацисЙ Нитрата), гру>!Или дс)и. Так как у них мс(! !Ь-!х я)«газаза еще нслостаточио акп<вна. 5 10 15 Перциальиае давление Оз, Ра,, «ПВ Рис.
59 5. Влияние углемаиокаидв не связывание гемаглабинам О, крови Если лаатраить кривую. отражающую половину кис лараднаи емкости крови (чта ааотеетатеует 50»а анемии, синяя кривая), а затем ее значения умножить на два. та кривая связывания ва всей верхней части совпала бы а кривая. отражающей кислородную емкаат» «раей, причем ее форма была бы нармальнаи. Напротив, связь ваиие 50% гемоглобина а СО (50% НЬСО, Фиолетовая кривая) ведет к делению лалалем кислородной емкости крови На лри зтам фаржа кривая связывания сильна изменена (адей( влеваь, чта затрудняет отдачу О, в >кали "Я(аЦ....
РАЗДЕЛ Х. физиология дыхания Оксидирующие т ы Ото способ СВЯЗЬ3 Оз( С~э ае нк , 'НЬ(резт) Деза«сиге моглсбин н 2Г 4((иь ь(етгемоглобинредуктаэа Деэоксигенация Уменьшение Рис. 60.6 Оксигенация н оксндация гемоглобина. При оксигенации (слева) молекулярный О? обратимо связывается даухвалентным железом тема (транспорт О,). При оксидации (справа), напротив, тем железа оксидируется в треквалентную степень, благодаря чему возникает метгемоглобин, которын не может связывать От (отравление НЬ) Фермент метгемогпобинредуктаза благопрнятс( вуе( пере- ходу метгемоглобина в деэоксигемоглобин 69.3.2. Кривая связывания С02 69.3.
ХИМИЧЕСКОЕ СВЯЗЫВАНИЕ СО2 КРОВЬЮ !10 Вн((.н>гни с кри ели связын;(н<!я О; «рипзя <.(В!ВыВш(ня ( О) оннсывз(т спяз! лн'>«?1( к1В1ц('птрзц1В.'и углекнсло! н гззз (все три формы: физичсшш растворен. ньш, В < остап<' бикарбоигпон н В сосл<нн Вин с белками) и < !о нарцизль(ц!и лзвлсннсм «ровн (рис. 6)9.7). Прн 5)том конце!гграцня хил!ичсскн связанного СО; Физиологическая кривая связывания СО? мл(л ммол 69.3.1. Три формы нахождения СО, в крови 30 600 20 СО? + Н(О ~~ 1(СО, + И (69.2) 0 СО? ь )с )ч1!2(-> )с )')!1 СОО +11 (69 3) Рис.
69.Г. Кривая связывания СО> в челавеческои крови. Общая концентрация СО? состоит из физически растворенного и химически связанного СО, (НСО>, карбамат) На <юнове эффекта Хслдеина дезоксигенираванная кровь связывает (насыщение О, ьс„= = Ока) больше СО?, чем оксигенированная кровь (Яс, = 100%). Поэтому физиологическая кривая связывания СО> которая учитывает изменение зо в леп(нх и тканях, проходит отвеснее, чем кривые связыва«ия при постоянном Я<ь Подобно О? СО2 переносится кровью иа основе химического связывания, а именно, транспортируется и в форме НСО„и в виде ьарбамата, т.е. в соединении с белками.
Способность свяаывания СО? в деаоксигенировапной крови выше, чем в оксгенировант(ой, что помогает его поступлению в кровь из тка3!ей и отдаче в легких. Так же как н О?, ('О? наход!пса в крови как н физически ра(творю!Вом Вилс, так и В лпмичсскп гвяззииом. Обратимая химическая связь нрош:холит.
большей ч?и"1 ыо, кзк реакция обрззпнания бикарбоиата (В эритроц!Нзх н илзпмс): (т(сньн)В51 часть СО? нзхплн)< я В ()к)рлн карбамата' Оп оц связан < амнпогруниами нротд ниовых окон (аннй (особсн(ю 10«юглцбинз) по слслукицей суммзрпой слсмс: 1!рнч<гм $« нроп.шюный остаток. Из обоих ранювсщ!ых реакций снязьшш(пя Внлнп, по химн и < ко( < вя:!ынаннс СО Ил<в вместе г обра«шанпсм ионов 1! . т!тобы химп'искл связать ('О? в большем коли и'стас, надо )н)ззоп1(п ыя О сн5ыь(ВВ($ии ВОВОВ ! ! буферными системами, ирн,пои Ва> Вейшу!л роль игра«>т пн-гнлнВОВьн' бокопьн' ц<'Вн Гол(ОГ?н)ГВИЦ(.
О О ж 400 И3 200 . 6- ---, 1 0— 0 2 4 6 8 10 Парциальнсе давление СОь кПа + НСОз ч — СОз + НзО ние Оз вязьвание Н' $ язывание СОз) + НСОз — и СОз+ НзО Э Эффект Холдейна б Плазма Т).янь ССЬЭ:Зг:.Ф СО,Ч вЂ”, 3 НСО Н Рг НРг Рис. 69 6 Принципы эффектов Бора и Холдеина (а) Эффект Бора описывает влияние изменения концентрации ионов Н и тем самым связывания Н' с гемогпобинам на связывание темам О,.
Изменение концентрации СО, приводит к изменению концентрации ионов Н, которые в свою очередь. при связывании с белкам в виде кзрбомата влияют на аффинность гема к О, (б) При эффекте Холдеина связывание гема с О; способствует отдаче глобином Н' (буфер), что, в сваю очередь влияет на равновесие НСО, и СО) Дополнительно (оксилабипьное связывание карбомата) на связывание карбамата СО, влияет часть насыщения О.
а часть карбоматнаго соединения СО, испытывает влияние от насыщения гемоглобина О> (оксипабильное связывание карбамата) ((ко<кчшп $1ОО,) и)к пишзсч шмфизич(ски рзгтвпр< инук> чагть. Р про гигюиолоя ность к кривой связывания Ол кими иски ш>яззиизя част), С'О) 1)сласти) зс), Оу!!ш- КО, (ЗИЗЧ(ппя ИЗСЫИ(СИИя 5, .).С, Е(Л!КОСТЬ С Огл Кроен очсутствуеч. 11з кри))ук) гвязывзии51 С О <)кззыВз(т В.)ияиис рял фзкторов.
11оиижсиие р11 или иовьииеи!и тсмиерз О ры сдвигзкп ес Вправо. При Одинаковом $)(„, дс,ивсигсниронаинзя кр<>пь ( г)я:)ып,и т >иачичтльно йольии. СО„чем Оксигтиироваииая (сл( рис. 69.7).:))ТОТ фг почти, изшстиии кзк аффект холдей)!а, Ос>Вшиваетсяя иа Одш яков()м м( хаи)ом( с )ффсктлм бора, а и ля н- ИО, из з.).«ктс$пинск<ж! Ойм(!и иа ) смог.!Ойии<.
1!$и) Ог)$<>(к)я()К иии !<ч! л! ли ! ) < В .и, 1;ии! «) <5)г ОЛ() и< ! 11 ирис<нация<)па к с!О мсс(у связывания иа !лийинс (р!и. 69.8). $бром( того, чгк чь карйзлии)О-С О) зш)и сима от и,и ишеш!я О, (оксилабильиое кврбаматсвязываиие). 11ригнслииснпс киглорпла умсиииает сип. гайно<"и гвязыпзиия С'О, в качестве кзрбзмзтз.
')ф()к')О' Х(шлси)ш. кзк и .К)к)к'кт !)О$)3, имссч ООЛ1,. пик физио)оп)ч(смк з!Ичшии. 11ОВышсиис изрци!с)ли()го лзнл( шш О, в. югком Ойл( гча(т Ос)к)6(оклси ис ( О, из лилшчески спязашюго состгпшия и с)<) исрсхол в физиче(ки рщ.)м>ршшш (осчпяиш Кг)и!$(и!р!(ции 11С О, и к()рй)!л( гш попил шо)ся, 1)<О, )ювьииас!О) чак, ч го ОО) МОжс< ЛУЧШ< ЛШ)К))УИДИРОВСПЬ ВОЛЬВЕ<ШЯРИЫй ВОЗДУХ. ГЛАВА 69. Транспорт газов кровью '"8>т,"л.:1 1!Зи))отип,1нк 1)д!.Ичии С), В тк1ии с!Я)г$)6(тп)чт ) В()и!- чсиик) < ш)зыв шия С'Оз в крови !1 зртсри шь)юи крови (р!1 . 7,>$. $5(.<5, . 5.3 к)1а) с ООЫОИ(ьк):к)к))с$(тз ХО(6$(йиз!ц)и <Вя,1ЫВзиии 1 лиш51 О, Осш>йохкла(тся 0.9)8 мо и С'О).
1!ри $(() (О!ион!Сии( и )дслс)!ного С О, и псе ! уииниичо О;). рашн>м 0 85, иа 1 миль О, Ойрззус) ся 0 85 моля С О,. Как упомиизл(кь Вь!и!с, 0 28 мо !и:ИО,', $З>з. О< В<кюжлзкнце)ос)1 и.- $)сз)и)к)к к( ХОчл($иш и $И' '(р(6(1О!И(1О изм<юн$151 $>( и н кропи. Л -',', оснойоуклсииоп) ОО) Обр;шукптя В р(- зультач( реакции с Ойрззовзиисм у!ольиой кигчоти из .!иссшии)ровзииь)л иО!юв 1$ и 11ОО,, которая ир(врзшасчтя п ОО; и в(щу, 69.3.3. Процессы обмена СО, в большом и малом кругах кровообращения Рис.
69 9 >к л!Он< трир)(т и)клич сь(, иро) и холшиие В крови, когда в ткз) ял Образуется ОО „к<г)орьш нылс.чя("1ся .Я)кими. из ткани у):и кис чый 1;и,и!ффу)и!$ руст в ) шззму и ла )с( в >ритроц!и ы.!1з зз с) о высокои лиффу ик)и) юи он)слб) к)сти Оьюгро происходи ! поли<к уранни панис и,) рцизликя и давления мел ду .>ричрпцичамн и и:шамон. 11овь!Ик шк ))(чь нслш к Обра.иящиик) 1Н'Оч в рззм(р(, в ко)ором исоикзрйоизтиьи йуфсри мо!уч связь!Вать ионы 11, позинлзкяиие В р(ч!ульт(!!е реакции ОО)+ 11,О ~ ~1!С О, +!1 .
Так как буферная смк<к"гь и<'6$!КЗ$)ООВЗ ! ИОСО йу()>е))а В;>$И!т!Я)цитзх (! ем<>!лпбии. Око.и> 60 ммоль. л ' . р)1 ') нэмного больше, чем ) 6(л. кнв и измы (Ск лки )ш имы. Около 8 млк>лей л ' . р)Р '). Рис 69 9 Реакции при поступлении СО) в кровь (ткани, голубые стрелки) и при выделении СО; из крови (легкое, зеленые стрелки) Пунктирные стрелки в плазме означают, что установка в полажение равновесия происходит медленно (см рис 69 $0) НЬ--.СОΠ— карбамат, ННЫНЬ указывает на буферные свойс) ва гемоглобина Ф)<олетааый транспортер (Вала 3) абеспечи.
веет равныи обмен НСО, С) Шаг 1: равновесие в эритроците СО> — НСО) — Н .СО> Ткань о <ь" о СО>К Р з и о <ь Шаг 2: равновесие НСО> Эритроцит и плазма со 60 Очень быстро СО НСО> Н Шаг 3 равновесие в плазме со( нсоз н Е с 40 й м о. х о о 20 й Быстро Ф ->ь -В' чь >леапенно фа.2,-; РАЗДЕЛ Х. Физиология дыхания в иил ооразу<тся бо.<ьшс НСО,, ч<м в шшзмс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
