А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 341
Текст из файла (страница 341)
Иомошьк> !!спор!>й иа основе определения концщпрацни гении.г>обииз крови получдкп кислоролн>до емкость (табл. 69.1). 69.2.4. Факторы, определяющие насыщение гемоглобина кислородом Ч! Ой>ьз л>чшс пргу!Ставить !Т>ойствз 1>сзкши! С~~з~- вания Оь и мо!лобииом, ирин има!от во внимание тольКо КОН1КЬП РЗ3>НК> ЮНЛОРОЛЗ, !'ВЯЗЗН НО1О (' ГЕМОГЛОЙИ- иом, т.с. конце>п рацию оксипнироваииого ггмма в гемоюн>йи и! (11ЬО>). Ее можно соотнести с. кислородной сл>когт! ю крови, г.ь. с обик и способной к связывания> концентрацией гемоглобина, и таким образом иолуч!пь насьицеиис Оз: В ятом случаь ! НЬ! отражает концентрацию дсзоксигсиироваииого гома в гемо>лойинс, (! зкжс крьпко обозначая>тся как )!!Ь! и )11ЬО>! концентрации дезоксшсиирова!Нино и оксиг! Нирьнщиноп> !Смоглойииа. 1!о надо помнить, что кал льш ь>оль ! смоьлойшщ мож! т сняз>пь 4 миля О;.) 5!> может принимать значения от нуля (полиосп ю дезоксшснированиый гемоглобин) до слпнииы (полное'и.!о окгигсиировзнный гели>!лойп>3).
Кои>,снтрзция хими иски связзиного О; в Гемоглобин ..О, о О е е 60 О, Увеличение аффинноати (сдвиг влево) 1,0 о' о) О х Оле х ;,':в(<зз3',; РАЗДЕЛ Х. Физиология дыхания 0 б 10 15 20 Парциальное давление Оа Р<ы кПа Рис. 69.3. Кривая связывания О> человеческой крови (оранжевая кривая).
В противоположность риа 69.1 здесь показана зависимость между насыщением гемоглобина От (зо,) от Ро„так что кривая отражает кислородную емкость крови при разных значениях Ро . Кривая имеет 8-образную форму, ее парциапьное давление полунааыщения (Рэл) составляет 3,6 кПа. Далее при увеличении значения Ро насыщение гемоглобина кислородом увеличивается с 75 до 96 ' . Кривая действительна дпя приведенных значений, характерных для нормальной артериальной крови. Для сравнения приведена кривая связывания кислорода миоглабином, имеющая форму гиперболы (зеленая кривая).
Как видно из нижнего участка зеленой кривой, одинаковой а кривой артериальной крови (оранжевая кривая), Яо, доатигаетая при меньших значениях Ро Как видно из верхнего участка зеленой кривой, насыщение за, мапо зависит ат Р> крови явл>н гся произв(дением б)(ь и киглоролной ем>ля ти.
Рис. 69.3 лсмоистрирует кривун> связывания гсмо- 3"лОби3(а кик' з»ВП('имость <'30 насыщгши>я ки(у>ОРОЛ(>м От Р„,. Важным нарам<"!.Ром лля оши.ания:>той кривой янляетгя Р„л что соотвептву(т (о ири иоловиниом наеьицении гемо!.лабина (50. — — 0.5).
В чсл<>всческой крови Рал —— 3,6 к11а = 27 мм рг. <чл (см. табл. 69.1). В-образная форма кривой свялывания О; обусловлш)л коои(р(пивным нзаимодейг! Ви(м '>етый( х ( убъединиц, соггавлиощих ы грази р гсмопюб>ина. Ириса. елин(иш! О, к тему аллой губъслинииы повышает аффиишх ть (сролстно) лля но гослиие>шя г оггальныл)и губъслин(шами. Крнняя гяшилваи(и! ки( лорола ьнлн)- мсриыа! миоглобином иротсииои. снязьиш)ошим О, н мьинечных к>н'гках, .
напротив, гииерболи и<кая (см. рш. 69.3), по можно вывести из олноступсичатой реакции М!>+ О; = М!)О>. 69.2.5. 8-образная форма кривой связывания кислорода гемоглобином как наиболее физиологически благоприятная 9-образная форма кривой связывания и моглобин(ж! О; имес! 6<шынос значение для транспортной функции крови. Вобл»си! значе>иш !>о нышс. чем 8 кПа, кривая илогк<ш, и ш» илмеишин* толы<о немного меня<*.г нагь!- шсии< киглоролом;)то облает ь нормальных значений альв< олярн<я о />О . которое может иелиюго сиижатьгя без заметного уме>и шения иасып(ения (смоглобииа киглорог[ом В кроВИ каиилляров легких.
1!ри ИО уп(л>нк' иии (>ш)йи>мер, ирн дыхании Во>луком, обо>а)ис>иио! О ) кровь ирннллш(т исбольикя коли кг>во кислорода, так как у)кс ири дыхании атмо< фсриым возлухом г<- ыо!)зобин! почти но)и(ог ! ьк> иасьицсн кислородом (см. рнг. 7."х.'!). Оп><х ный сиад в ннхон й облагтн кривой свяй-) лярной к)хи и исрифсри и гких тканей, >нтм<л ря на отдачу Оэ, (х-игет<.я >Кхтаточно ~ысо~~~, ~~обы О(ксис иг>! .)кани кислородом путем лиф<йузии. 69.2 6. Факторы, влияющие на связывание гемоглобином кислорода Рял факторов влияет иа аффинность гемоглобина к Оз т.е.
Иа иасьицсиис г(моглобииа кислородом нрн данном (о, !!ри:>том в и(раук> оч(рель илменястся ио.(ожснис кривой и гораздо хиньии. ее форма. Отс>ода можно описать уменьшение аффиниости как слви! Кривой связывания гем<илобниом кислорода ВираВО (поп»ни< ннын Р<) ) з увели'ии>и а<!яр(!инОсти как слвиг кривой гвязываиия гсмоглобином кислорода алано(пониженный Р„)).!1онь(шеии( температуры ириволит к ионлжснию аффннности, т.е. к сдвигу кривой связывания вправо (рис.
69А). 1!»оборот, о>шажленис вызывает сдвиг кривой влево. Значение этого влиянияя лля гомпйот< рл! и ых орган шжн>н поболь>иос, хотя тем>н ратур» крови иа исрифсрш! т(ла может силын> отличаться от теми< ратуры всего ор! анилма. Более важно влияние конце(праиии ионов Н л Р и,. 1!овышснис концентрации ионов Н (понижение рН) вызывает снижение»ффш)ности г(м<нлобииа Парциальнае давление Оэ, Ро,, кПа Риа. 69Л Величины, которые влияют на аффинноа>ь геьюгпабина к О,. Умень Ление аффинности означает, что при одинаковом Ра НЬ способен связывать От в меньшеи степени. кривая при этом сдвигается вправо.
Это является причиной повышения приведенных факторов в эритроците Уменьшение этих факторов влияет, наоборот, на повышение аффинноати. т е. вызывает сдвиг криаои влево 200 а тбо О е е 100 а. Ф у 500 к кислороду (сдвиг кршюй вправо). а иоиижеиис иовыии ииг ж)к)иии их ти ссмоглобшш к кислороду. )та .ывисиля)<-! ь (зффект Бора) <>гущегт Влщ тся путем зл .Нктеричс(«ого обмсииого вишиия (гермии «ал(ихи ричсский» олиачас). »связьишь<й с,ц)у(им мсгт<>м» и чи «связаииьи) с другим цыггром») и< жду местами связыВаииа 1! и Ол 3(!Н)к кт БоРа мо)м'г быть (ваши )акжг с илмгиснисм /)(и,.
его иовьииение <двигит кРивУю связыгщния О, щ!раяо, иоиижсши влево.,'-)то нлияни(' осиоВыва(тся, н исрВГПИ о !с!)"дь, нд том, что 1к)Вы. <иенис Р о ведгг к иоиижеиик> р!1 и наоборот. Влил. ни( самих мо.и кул СО„иа аффиниость г(моглобина к Он <щи ро ГНВ, ис(ищчительно. Эффск ! Бора иомопи.т как насыщению гемоглобина кислородом, так и отдаче О, в тканях. В л(гких В „, н к!Я>ви иоиижаеггя им(иио в связи с отдачей ('Ол ири.п<ж) РН иовыша<тся.
Из-за,>топ> иовыищ(чся сиосабио< ть <смог.юбина свялывать О,. В тка!Вгх в сшыи с иоггуи.и Вием СО /)(.<>, в крови !Ни)ьииастся и РН иоиижастся. ().го сиособип)уст отдаче гсмоглобииом кислорода и по<туилсник) О> в кл(тки. Вооб(цс, сдвш кривой связываиия гслиилобииом О, вл< Во блан>ирияптвует ириц(ссам (го насьицсиия к)илоролол! в легких, гак как ири олинаковом Ро, ло<.ги!»щ>ся бо.и<. выгок<х нагьицгни< гомо(лобш(а кисло!юлом.
С другая гто!«)нь), г/иии кривой н!Граво облс) чает (>свобожд( шье О, в тканях, так как ири одииаковол! Иасыщеиии О, Ро,, вь>зывак>щсг ли<)и(>Улик), иовышасиЯ. !(Ром( ) от<>, иа аффи Вноси гсмоглобииа к Оз влияет внутри.)ритроци пщя коице)прация «атионов. Но оп!6(нио Вьц>ажси сиижа«>щий аффиииогть гемоглобина к О; .)ффгкг 23-дифоефоглицерата (2 3-ВРО), чья коицс<п рация в лрьпроцитах (холиа г коицси)- рдц)и и г< ц)америаго и"моглобина (нриблизит(льио 2,5 млюль-л '). В отгутгтвие 2,3-ВР() аффиииость гемоглобина к О, <)ч(нь высока (Рав = 2 к11а). Г.и!видя фуикция 2З-ВР( состоит, следовательно, в нравом иерсмсщ( нии кривой связь!Нация О; н область, которая сио) В("Гстиуст филиала( ич<ским условиял).
Вопрос о том, регулируется ти ыф()яиц!ость Гемоглобина к кислороду ири фи;иииогичсгких условиях измещ>- Виями коицситрации 2,3-ВР(. (Наиримср, в услониях, тр(бук>щих высоких ир!киособитсльных реакций ОРГаиизма), явки Гся сиорным.
69.2.7. Неактивные Формы гемоглобина Сиособносп крош! к !Раисиорту кислорода иаруии<стся, сгли ижиидобии и< сиособен лрисосл!шяп О,. 11ри .пом ирактически Вани<ы дв< формы гсмоглобииа. Окись углерода (('О) может вместо О обратимо свя.и)Гь лВухВ)ы(нт1И)с ж(х1(зо Г(мма, и Го!лд Возил кает карбокгш( льоглоби<н (11ЬСО). Лффьшнос Гь (емоглобшш для ( О ирибдизит< чьио н 360 раз больиил ')см для О,, 'Г. (л (и( ('вязь)на( т ок1и ь у Г'ц Лодд 60- лес охотно. В.пом глучас )смог.юбии !и мож(т быль исиоль ьоваи для транспорта О). ( о(лииенис СО с ж(- делом гамма ведет к уисличсии(о аффиших-1 и остальиых молекул г( мма итрамериого НЬ к О,.