А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 34
Текст из файла (страница 34)
которая ра;шорачивзст белок и расщс)ия(т щн на м(лкнс нгчггилы. !1Н)к, в проц(ссах, нронсхоля(цнх на ну(н (и гена, расио.нлкенного в Л!1К, Лн 33олно(тью актлвного б(лКа, ( С(Ь Н(СКО()ЬКО Стадий, На КОтОРЬ)Х ЕГО СКОРОС)Ь си(п(за или кОн('чнзя активная (~)орли! л)Огут бьп'ь из- 4.4. СЕКРЕЦИЯ БЕЛКА ЬО)ынин( 13)о синт(хи(ру( л(ых к и ! кой б( лкОВ О(гк 1- ся ш(утри нее, обйсн("ни!За нгобм)лнл)ьн лля жизни к ктки структуры и функцнн. Ол((ако нем)горьи секр(— )иру(о(с)3 во в»ск иточнх)О ж()лкос)!. 3)к (нн! 3(ейств)- к)т как сип(а и ! Лля других клеток нлн гик)я)отса мат(- рн(ьшл! Нля формир(н)анна ннсклс)лчщчо магрнксз.
на ылором заякнринаклся кзееп(и )кани. !йогкольку белки янляк)тся бкеи ин(ми зарялц ш(ыми мо.(скузами и ис могут лиффунлировш.ь сквозь к(и "го'шую лк мбрану, то и(— Обхолнмы сн(цнк)ы)ьн ли хшшзмы лля и"гранвання их в мсмбрань! или неремсин ния через лнмбрзны. Ьслки, которь(м иреш)азна и )ш быль секр(-гнруемь(- мн из клетки н ш лгать шпс! рзльными б)ст)к))ли! Мембраны, раснознаклся нз р н(них с (ау(нях сшпсзз.
11срвьн. 15 ВО амш(ок)цлот таких б(лков, Выхоля(цнх из рибо(омь(, лейс (вуют кзк расиознак)ншй сипюл и называя)тся снп(альной нос зело(гатсльносз ьн), )пи сш на. )ь- НЫМ (Ц'(П ИЛОМ. (..(н((З. И НЗ)3 )ЦКЛ(Д(И)З И Л Ы)ОСТЬ ВЗ(ШМО/Н!К"!'ВУ( 1 (' комил( ксом бклкон, 3)азыза( л)ых (н! и (лрасиозизкнисн части((си. к(лорая временно ш)гибнру(т Лзлынчцлий Ткбл и цк 4.2 Фак)оры, изменяющие количество и активность специфических белков клетки МЕХЗННЗЛ( )ОМЕНЕВНЯ Лзигннен)(Ь процес( Актиязцня или инп)би)н)вянне фактора(и транскрипции 1.
Трз)к)4)нлция Д1!К Активность ферментов в сл:юйсиосом( 2. Силзйсннг Р!1К Активность 1'11Кгоы 3. Дс(рте! и!)щ ИР11К 4, Т!Мнсляция нРПК Лктивн(н.ть инициирующих факторов на риблсоме 5. лег!)Злацня белка Активность Врлтс(юом 6. Лллостернческая илн ковалентная модуляция Сип)альиые лнганлы. Вро- теннкнназь) н лр(леннфо(- ()ю1азы Рнс 4 9 Транскрипция гена В модулируется связыванием актнвирующего транскрнлцнонного фактора непосредственно с областью лромотора. В отличие от этого, транскрипция гена А модулируется тем же самым транскрнлцнонным фактором, который в этом случае связывается с областью ДНК, находященся на значи гельном расстоянии от лромоторной области $.+фА Белок А Ниеклеточная ее<Акосте Рис 4 !О Пути.
по которым проходят белки, секретируемые из клетки ипи переносимые е пизосомы к>В РАЗДЕЛ Б Основы молекулярно-клеточной физиологии рос ! <П>лиитто илиои (иии <(я рябо«им«с За(( и .>ти! ча(. ! ица гвязыв к"ив со г(и цифичгским лимбраи<и <м б< л кол>, (гакояя>цимся иа >к>в(рхног! и граиуляриого:и(ло плазм(пи и свило р<'! иьулума.;)>и <.вильи>аии«во<си! (гавли<гагт ирои«сс сборки <я<в<о!. и расгуивв! (п>ли>ни ряее<яя(а Бигяальная, .! или и! цсиь 'и роз бслковыи коми и кс, <(ам>дяи(иик я в м( мбра<и .>иг(оииа>>хи! ! и игко! и рг! икулульь полк'и я в сго виутр<пиик прог (раис! во (рис.
4!.111).!1<к.и окоп павия сбор!о! б< лов, ко>орь<й,(ол>к(и б(ягь (>ск(к*гиро ваи, вым>ли! во гя<утрси<кт и(кк"гревс<во (1яи>улярио<о ГПАВА 4. Генетическая информация н синтез бепкз 69 ,>нлонлазмзж< кткого р< тнкулума, Белки, которьк должиь> гппь инт< грзльнььми мембрщшыми белками, осталися Вгтроеииылш В его лн мбрану.
В и>л<яж(,и>лнилж>мати иск<но р<чикулумз ферменты удаляют сигнальну<о шн лелонзтелшнн <ь у большинстпз белков. так что В коне'ин>м иродукэс,)та часть Отсутстнует. Кроме.п>ьт>, с ржн(33 шими бокови. ми груиизми белка снязывакптя угля>одньн груини; иочп< все секре>пц>уемые из кл<"п<н белки являл>тся >ЛИК(НЦ)О(< $<ДЗЛ<31. 1!осле занерин иия зтих модификаций чщ <ь ли мбрзни ретикулумз отн<>чковияа<тгя, образуя Везнкулу, которзя солсржит Внонь син и знровзнньн Гн лк и.
Эт>3 Вс:и<кулы нсрсм<'пяк)'3'с5! к кОмнлсксэ> 1 Ольлэю$ (сл>, 1эн(л '!.1О) и ГлиВзк>тся (' ('10 л<('мбранОй. Для ОГН>- Санно<о >ц)оц<(( з н< обхолимо В >аь>мол( ИГТВИ1 с Вялом Йлкон, нотой> и Пни цнирэ кп Огночю>яьнэзнис, сл) жзт молекулярными моэорамп, <кущесталяк>н<ими транспорт и<Викул Влоль л<нкр<лрубо и к и обсе>и.чнвз>от присутствие знякоринающего гняялз, наиравляк>щ< го Везнкулу к нужной мембран<.
Для;и их >цэоц«тон э р<- бустся химическая:ннргия, иогтзвлясмая реакциями п<лролнзз ЛТФ и ГГ<)э. Внутри комплгксз Голы(жн белки полн<ргакптя лальи< йшсй молифнкации. 11скоторьк угл< Волы, которые были ирисослннсни В граиулярном .>Нлонлазматн$<ском рстикулум<. улалякп<я. а новьк груинь< 3<рисослннякпся..-)ти >юны< углсщ>лны< группы функшн>ннру(от как мсэ ли, рас>юзнаюн<исся, когла Г>слкн но Вр< мя н<р(мш<нн13я ИО(>ста!шн1Н>1 части 33<~т>1 3>3>к>1>и кк>ки >кт)н чз10(т>3 с рзиичными ГВ5<зы13з>ОН<ими у'<ас<кзми.
В комилсксс Гольлжи мнопк белки, которьи были наиранлены н,>ту ор<аиеллу, сортир>логся н с<ютвег<твин с >ем, куда они лолжиы быть наиранлсны лальшш об яс ги белка гнязыщнотся со сисцифи и скил>н бслкалш мембран колшлексз Го.чьлжи, 33!кдн<ь>33$>че>3$(ыл(33 лля Образонзння н< знкул оирсд< л< нного нззначщшя. П(кле л<о)<13()>3(кац>33$ и сортировки белки упаковываются В Везикули, опк>чкониьчщнцис<я <и. Нонерхности мсмбрзн комплскгз Гольлжи.
11(ко<орые Везикулы иерем<знаются к нлазматичсгкой мембран<, глс <. щншотся с и<" й и <каобожлают сно< солср>кпмос Во шк к. и"гочнукэ жидкость Вн<зоцигоза). Другнс заякориаакпся на лнзосомах н глшякпгя < мембраной лизосом, лог>анляя нронолип<ческиг ф<рмсип 3 к 3>3(у<!к иней части Спой оргшсллы. й!с>нншзмь<, унравлякннне обра.юнаиием н рас><рс>(сз>е>>исм зт ил Вези кул, похожи на мслаи нзл>ь<, коэор<(е<йсс<<сч<3<я>>от игр< ме>пси(к Везику.,> м<жлу,)нло>$- лазлятичесю>м ретнкулумом н комнл< ксол< Гольлжн.
Бнецнфн'3<ч ки< Гнлкн нз <н>вср>нккти В<зикул 1хкг>о>>5!3>- >от(я О>цнл(л<$33пямп,яякОрназкнцнмн б<лю>ми нз ноьнрхности мсмбрш<, с которь>ми В ипнс слива>оня В<- ЗИКУЛЬ>. Вотличие <л Этой Гов<ри<снной картины, 3> том случае, сс:ш белок нс имеет гияяльиой 3>ог>$(у(о>а(сльности. его синтез нрололжаггся на сноболной риб<комс ло тех пор, иола ои <к осн<бож пк г< я В шп <хкя ь. ';)<н белки н< сск1кт<ц>у<отся, з нь>3>Ол>и>кн 0>цх>п.!щи<<,н (!>у нкцнн Внутри кл<.тки. М<>о( 1<с из ннх <ктаьот< я В цьггозо ч<, гл< и функцнонпрукп (3>а<>р>(л<< р, файв>< ить> различных мсгзООлич<скнх н<'ьсй). Д1эу(тн' <я331янляк)тся к (ю)э(л('- ленным ор<ансл ям кз<(т><33.
Паиример, рнбосоляльнис ослки иаирашляк>тся В ядро, <лс снязынакпся с р!>!1К, после нто Возерзщаьотгя н цнтозоль В с<>гтаве рнбосо. мал ьн их субы<линиц. Специфическая локализация Гн лка В клетке о ирсл< ля< тся его с вязы вакэщи ми участками, к<порьн в:яимолей<таукл со снгцнфичсскими э час>кзмн В нункп конечи<но назначщшя.
11З<>рь>л<ср. риб<комз><ь3<ьн' Й(чки снязьшзктпя с учзстками, рз>няож<н>>ы ми на ядернь<х норах, контролир>лощих Вхол В ялро. Хотя, кзк мы Оиисали ран<т, нскотнрь>е мн<оюн<дрнальны< белки могут быть < ннтгз пронзи и н мь(толи>(дрнях на о<иове генон м>>тоно<35<В>3<С<3,3<ь>х Д11К, их большая чз('ть коли!>у<тся 5>зк'!и<ил>н Гщяли! и сннт<с зируется В цнтозолс нз свободных рибогомах, с) тобы ИОЛ)Ч$1ТЬ ЛОСТЭ>Э В М$(ТОХО11;Ц)ИЗЛЬН1,(й МЗТР($КГГ:ПИ б<лк<$ сеязыязкэтся с Па<Иоана«>нн>ми эчзгткал>и (я и< мбрзне митохондрий.