А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 32
Текст из файла (страница 32)
11одгчитшн), по бизсс 70 95 еь илоисчс(кой )111Ксосто<п из ш<тронпых шклслоишсльногп й. когорьн не сод< ржзт информации. колирукнцгй бх<лкн. Кзкук) роль мо<ут ныиол<игп, (и иыиилиякн .П() такое большие коли иг<иа б<к(лн Пленной» Д1! К игшегся нся(ныл<. 51О пер< холз а цитоилз,в<у виощ, обра»ощии<ьп) Р1(К- транс кроит должен нолвер! нуться и рош(ту с<!лайс<шга (ар!и <ой) (рнс. 4.4). !1Ри этом улаляк)тся <н)слсл(п)атслык)стн, соотигг<-п(укнц<п ннтронал! Д!1К, в результат( чего образу(кся н(ирсрыиизя <нклсловатслыюсть нск)ноя, кпп)рзя булл' транг зиронанз в белок (только и<к ле ги)1!1<и шп 3 Р! 1К назывался информзциоинои). Оилайсинг ироигхолит а юцк и ю,п!олияст< я комплексом ()елков п малых ядерных Р1 ! К, которь<й на»ывз( тся силайсосомой (ар! н сом яис). (:Ила йс< комы илентифшп<ру<о< сисцифнч<'скис последовательности н(л(»< о тнлов.
расноложснш<с н на шлс и ко<щс ка)кло<о интро<ш<ло сегмента (црнич<нно Р1!К-зрзнгкриота. улаляк)т зти < л менты п сказывают лоне< 1 ил<ни о зккша г началом лругого 15 рс»ульшгс $)гиги образует(я ИР(1К ГЛАВА 4. Генетическая информация и синтез белка 83 г исиргрыш>ой кодируюций 1>осзцч(оватслькостыо. Колес того, к к(которых слу !аял ко время г>ьт>11>гиип> ,)КЗОны ОдиО3 О Г<чщ МОГ)'т быль с(к>Л13>к'вы Вмс('т(' к рз:5 личиой коследокапльиости, а кгкоторыс зкзоиы полкою ьк) у>в>ле>>ь>.:Этот процесс приводит к обр;ыоваишо иа о< иове ол>кжо и юго ж)е гека чо. ккул ИР11К с различиьыш поспелова) ель>>ос пыш, ч) о, в свою о крель, лает из щло белкам с исзиачит(лько р иличакеш- ЧИСЯ ЗМ13<КК<ИСЛ(>Т>>ЫМИ ИОС>3(ЛОКЗПЛЬ><ОС)51М)$ (Т.<Л с( ли'11(я!>зл> »к>Летя<1>и!>х <клю>3$ в!)пж.
и< !>.). 4.2.2. Трансляция: синтез белка 1!осле силзйси ига ИР1! К иер( мсща( и я через >юры я;иркой о<к>лочки в шгпщлазму. Хотя ядсриьц норы иозволякп ироиикз>ь из ялра 15 и>пои.щзму и <>браГИИ> иугсм Лифф).иш только малым молекулам и и<кшм.
с) щсствус>;>ксрго юк>к имьш чсхак>юм, об>есиечи ваницш> сслсктшиц>с 1>рохол<лсиие ирсз коры болыиих л<ол(*- кул, >аких кзк !клки и Р!1К. В ц>поила !л>е и!'! !К связывае>ся с ри<х>сомой, к.к>очи<>й оргаигллой, ш) горак сол(рж>>т ферм< кты и лру>ис ком>как!и ы, исобходимьк Лля трансляции заки>шрокзккой в и!'1»К >ик»>орлцци>и в белок.?»о описания .>т<>го ироц(юса чы р,>ссм<п рим структуру рибогомы и хзрзкц ристики лвух '(ругих кгщ< сов Р»»К, учж твук)- щих в(иитсзс б(л><а.
Рибосомы и рРНК Рибосочы представляют собой мелкие граиулы, иахоляцц>сся В ц>г<оила)л!с: ш>3> либО с) си(ч>л1ц)Овюи 1 в цитозо.к (с!)ОГк> <иыг рибосомы),.шбо ирикр( клепы к <ювсрхиости зилоил мл>ап<чсского р<тикулумз (скязаикы< риоосомы). Тши<чиая клетка может солсрл<ап, ло 10 мли рибогом.
Рябое<жщ .>то сложиая чж"п>ца, состоящая из примерив 8!Э ражи>чиых белков, ко Горьк а(ток иироккиы с классоч молекул, и;юыкщ ыь>х рибосомальиыми РНК (рРНК). Гсиь> ррй!К (раискрибирукпся с Д1!К б>аголаря ир(щ<ссу, похожему иа траискриицшо и!)1»К за исклх> юиисч то>о, что в>им $<сио и куются р>>$>личнь>е РВК-ио.
и>хи Р>$.>ы.,<)тот ирои(сс ироисходит в ялрышке. Ри(хх(жщ.)ьиыс б< лки. Иолобко Лруп!м о<)пкач. сиитюкрул>ия в цитоита !ли с игио)ьзо>)аиисм сис>в<ф>шкой >щя и>>х ИР1»К. Вам м о>>и <иремещаются и:рсз ялериьк 1>оры г> ядрышко, !лс свя:и>взются со вновь скк 3< зкровщиюй р!'11К, образуя лв<. рибосолшльиьк субъслииицы, больи>ук) и мгь>ую.
1)ти субылиииць> ио отлслыкк"Ги траищюртируяпся в китон.шзл>у, >де связ)1<В~к)тс51 /ц))'3 ('.ц)уГОМ. (ОзлзВзя $!))'1>к3вкк>альку<о »и1- б<комул г<яовую к <рщк ляпни оелка. Транспортная РНК ,!'::.." Как шщ>ишлузлькьи амииокислоты иле>пифшш- 1; > рук>тс<югвп>ствуюции колокы ИР!1К во время процесса трансляции? ("алш ио <т<к. Своболиьц амииокислоты кс <ИОсОбкы сВЯ 5ывз 3 ы я (' Осиовзииял>и кОЛ(п>з ВР!!К. В ир<ицпт и<сигификзции участвует Гр(тий класс!Ц1К траисиорткые РНК (тРНК).
Молскул>я тр»1К самые малс иькис (ллииой около»Э(Э иуклеотилов). Елккичизя ц< иь > Р»»К лсщльшается, форчируя гтруктур)ч изиомииакш(у>о клсвериый .Иц 1 с !рема ис>лами (рис. 4..>). !! олобио ИР!1К и рр»1К, мок< куль> тр»1К скит< шрукт>ся В ядре и) т(м с<щр>>взки51 (к'1ккяи>ий с куклс(ич>дал>и >>1!»К в с!!сцифических тр1»К <сках, аззт<л> и< ре)нищ>ится в ц>по>щазму.
В сшпсз< белка Т.Р»1К способна ГККЗЫКЗТ> ('5! >О>К СО ('$1Щ1И(»И1Ч<'('КОЙ ЗМ>1>К>К$!СГК>Т(К>, ТЗК и1 ко>(оком, ющ>ц)>ло>!шм сп) зч><иок>3(лоту и 1>аюк>лож( и>и >м и <св>!ззикои с ри(кюомой 1>Р»! К. 1)то>к>зим>к Г <13 Л<ИС>>К)ВЗТЬ КЗК СКЯЗУКК>ЦГМУ ЗВЩ>У М(Л('(У >ЫИ>ИОК!и' лотой и волок(>м ИР! 1К лля,>той зми>юлислоп>.
Молекула ) Р11К кова.и итио связьша< гся со специфич<х кой амииокислсоой с иомощьк) ферме>г<а. цазываемого амииощищ->Р1»К-< кит(талой. ('уи(( с> вуе< 20 рве личных амииоаш>л-тр1»К-ск>п<-газ, кюкдю> из к<порыл катзлизир)ст обрззовакие гвязи между <арсл()севкой $<л>ииокислого!$ и соответсгкуккцим ей Гиком тр»1К. (.Лс>(у>оцц>я гпв<ия - зи> связыкакие >Р»1К, шсущси >ц>икреилеииу<о аминокислоту, с к<>;ц>иоч ИР1!К, кодир)'ккц>>л> <)ту зм13$>ОК>кл>о>у. ЭтО обсс>к'ч!>взс1<'51 за ('(ю сиаривакияосио<>аиий между тр1!К>>иР1!К. Трехиук. .>КЗП1 ИЛИ ЗЯ $1<К.
$СЛОВЗТ(>ЛЬКОСП >Щ КО>1$3(' ОЛВО>3 1>З 33<. Г(:<Ь гр1»К мовю> св>>р><взться < ыжищсмектариым кодовом иР!»К. 1)тз иослсловаилькос<ь из трех иук цо) илов >Р11К иззыкзцгся аитикодоиом. Рис. ».б) иллкктриру<-г, кю< происходит связыва>и>е ир!1К с ТР11 К, сиецифич- Триптпфак ТРНК тркптофака Меяр Еяе "ф ~ ИРНК А »» ц дктккпдек Кодек тркптпфака Ркс 4ТЬ Спаривание между основаниями актикодока молекулы >РНК и соответствующим кодеком е молекуле КРНК белковая Рибосомз Рис 4 6 Последовательность событий ео время синтеза белка рибосомои 84 РАЗДЕЛ !.
Основы молекулярно-клеточной физиологии иой к амньк>кцг.ниг тршиофзну. В((л>(-$3>л(, что триито- фан >нн>злеитно нрикрсил( и к ол>нэ)у из к(»>щ>В 3 И Н(, а ис свя ьаи (. Знт икодоиом тР11К илц кодоцом иР1!К. Сборка белка Проц(г(. Сборки цолицгнтндцой ц(т>и, осцонзциый нз ин()н>рлщцни, которая цсрсш>сана иа и!'НК, согто- н Г нз трсх с>т!>Н(ьй И33нц>щ>ни3, гс(о>из>шн $! '!(рм3ищш>н. Сцитсз бглка шнцишру('и я связывзни(м тРНК.
содгр>нщцсй амииокцс, кп у лц ти(»ши, с мздой субъсдиниц(й риб(номы. Для сборки н(ииьиируннцгго комплекса исобхолнл> ряд белков, иззыяасмь(х иииниирун>- нн(лш фзк !орал(и. В иинцшц)у>онн м колшлексс ) 17НК, (Од('!>Язццз5! мст!Кни]н, рд(цолаГВ('!ся 13зн!н)тнВ лОЛОнз и!зНК, обознзчаюннсго ( Гзртонь(й учзг>ок, с которого иачиищ тся с(н)ркз. Ват(чз щьчзываеття больцщя рцбосомзльная (убъс,!иши(а, ири 3>тол! НРНК рзп>олзга(тся между !1вумя субъслцц»$!дми. Фала инициации является самой мгллгциой.
Ско1«кть синтеза бнлка мо>к(т 1и'3'у>шрОлзтьс51 фзьГО!Н(мн, нлня>оин(мн нз зкт3(В- н(>сть факторов ниицьщшш. Вслс,!.>з ирои((сом инициации (нлкова>! цгш удлиня( 7 гя зз ( чс ! (. н л) н»3(их О)н! и з $ тй>) п)л! Лобззьн ни й ал(инок»ело) (рцс. 16). !Нбосол)а $>лньт д)я тРН К дза учен тна гвя ц шзиия. В участке 1 нзм>ди>ся тИ1К, ( Вяззииая с час и н> б(лковой цсцц.
собра>инн! к () тому момгиту,а н у и(с(кс 2 т!'НК, шсущая с)«дунину>оами3н)к$3с.>Оту. Р($бОсОмзльныс ф(')юн'ни$ на!7>лн.$ир)'к)7' (>бразонаиие не>и изной связи между белю>лой ц( ныо и щн)вь но(лунцецн й аминокислотой. !!осле (с формировзиця ! РН К. находящаяся и уча(тк( 1. оснобож5ще т(а из рибосомы, з ГРН К В участк( 2. $($$( рь уж( сяя- ззинзя г и(ч>и!д>и>й целью. 3«!н и(ннтс)! В ! часто« !. Рнб( гома цсргмсщзстся иа (щии код(ш вдоль и(Ч1К, обесцс шнзя (к вооол(л(шн м(тта д ш гцяц икания слелук]- цк й молекулы аминокнсл(л ь! тр! 1К.:-) тот процесс повтор]3((ся сиовз и снова ио мере того, кзк к растущ(й цг>гп>диой цщ! и добавлянпся змииокис 7(л ы (со срелигй скор(ктьк] 2 3 амицокнслоты В гщ(уцду).
К(нда рнбосолщ достигает концевой иослслоцат(.>ьн(н-ти ИРПК, укззынзщ>ц(й иа окоичзинс сии тсзз мочскулы белка, связь м(жду нолшк и!идш>й цгцьн> и лослгдией тр!1К разруи(ается и иозинн тьн> сц>гг(зир(нщииый бе- . И>к освобожластся из рцбосомы. ((!Олен)с(ы информационной 1)Н К т>о Время сшисза («лкь> ие рззруазются, ио >тому могут быть и(ноль.>оВзны для си3(пзз лн1Оп>х МОлснул о(лк;$. ВО>н(* ТОГО, когда олца рибосома лннжется Вдоль онрслс.ниной и(пи НРНК, 1(а с!артовом учзс>кс к той жс молекуле НРНК может ирнкреиитлся другая р(>бц(нл(3$ и начать сниьсз идентичной молекулы белка.
В рс>ультат( Несколько (до 70) рибнн ом м(ол(.! Н(релюц>>тьсьт вдоль о5цюй нити ир!1К, ьзл(лш! >и ьи(х цри;пом изи>днтся иа рззличиых г>ад»як цроцс(тз трзнсляции (риг. Г!.7). Однако л>ол(купы ИРНК ш могут оста»атоса В ццтОнлззмь' н('ОГрзннченн(н' Врсыя. В кО!3И(' КО»НОВ Они РЗЗРУШа>От(Я ЦотОЦЛЗЗМатц НЧ КИМИ феРМ(цтаМЦ ДО нукл(отидов. 1зким обрз(>ол>, сслц г( и. соотв( (стяу>ощий оцр(у(гт>е(>ыол(у белку, перес >аст 7 ран( крибировзться ()н рецнсь(взться) В ИРНК, бс.н>к п(*регтан(ц синтсзиронатьгя иослс того, кзк будет ра;ц)ушсиа (то цитоила>ма пщсская и!'Н К. П ро! (ес(.
снер гьи>аи 3 ш (фолди н ш) малых белков в характсриун»ь>я цих трелм(риун> структуру цро>н холит Растущая попипептидная Готовая ч» мопекупв <» белка Т' 1 Трансляция нРНК в один белок Бепок 1 | Посттранспяционный протеопиз белка 1 иРНК Ф Свободная рнбосома Белок 2 Белок 3 Белок 1 Рнс. 4 Т Нескопько рибосом могут одновременно двигаться вдоль нити иРНК, образуя один и тот жв белок в разном состоя- нии сборки с1юь!ГаинО ПО мщю ТОГО, как ИОлии<ИГПД31ая цшьь ныхОЛит из рибосомы. 1!Ри сьзертььшзьььш больпшх бцлкоп Возиикак>т Проблемы, поскольку их конечная коиформация к1ОжсГ запи('е"и От ВзаимОД<'йстии51 с тОЙ частьк) МОле'ку'- ль(. котор<а сщс и< вышла из рььГнхохььь.