А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 31
Текст из файла (страница 31)
!!оследовзтельи<к-<ь г(» хйук<кин»!х к(гдирощ<иных с !К)в (триплстон), рзс<шлож< ииьг< вдоль гсиа в одиой испи е!11К, <юредсля<п иос.клонзгсльноги аминокислот в полинсптид<к)й ц» <ш (рис. 1.2). Гщ) зквшщекнтси и(кдложсиик), Часть гена на одной нити ДНК ! 1 ! 1 1 1 ! 1 1 1 ! 1 ! ! 1 1 Аминокислогная последовательность кадируемая геном Серии Триптофан Фенилапанин Гпицин Гистидин Фенилапанин Метионин Гпицин Рис 4 2 Последовательность трехбуквенных кодовых слов в гене определяет последовательность аминокислот в попипептиднои цепи Заметим, что более чем одна трехбуквенная кодовая последовательность может кодировать одну н ту же аминокислоту например, аминокислота феннлапанин кодируется двумя триплетами: ААА и ААГ 80 РАЗДЕЛ 1. Основы молекулярно-клеточной физиоло<ни з гсисп< иск;и ипформшнш. солгр)кшцзягя в гщюмг чг.н)вскз, зквива!«)юиз кииш, со!и ржзшгй (г! 60000 до 100000 нрсдложщи <6.
Ч июы иш«щ гтп ь нуклеоп<дну<о <КЮ.НЛ(НЮ1()<ЫНХ'!! Г<'ПОИ ! 'НЛЮНСКЗ Г ИСИОПЬК)ВЗН!ИЪ) для 06<)з<шч< шш кзждого из «тьцк л основзний в нук.н Пти !ах )!11К е (ш<с ! непиой йуквы (Л, 1, 1, 1!). гнп ре- 6)» гся око)0.) )0000 ГПЯН)иц, квжд и< и ! Ьотм)рых;)к- НИВЗЕ«И<<ЯР)ОП (1РЗИН1« С ГЕКГТОМ. '!Сть<ре ос<и)наиия в алфавит»' Е(Г(К могут бить 06ъае(ииепь( и 01 рз пи и<ь!х гр(хйукв» нных комйиизцш! ( ойразованисм 64 кодовых <.«)в (4 х 4 х 4 = 64) (.)$сд(и<зт(лы10, )п)Г ко,! дсй("»ш<тслыю ОГ«с3н' Н1Взе"$ <л<а 6опьшг, чем иужио для кодироваи)ш 20 различи ых амшшки< лот, ойиаружщи)ых в 6стках .)то озиа щ- СП ПО Кал<дая дацлая аЛ)ИИОКНСЛата ОЙЫЧНО ЗШИ«гви)аг<ся Г)олс( «и <щиим кодовых! словом.
11Зирим! р. четыре три<иста е!1!К: 1(1(Л. Щ(Г. 1!1!Г и 1(1(1! ойоэиачают одну амииокис. «Нзд глиции. 'Г<лтько 61 иэ 64 нозлшжиых кодовых слов и< пользугтся для обозна и— иия аминокислот. Кодовь«слова, которые ие о6<юнзч;иот амшижисенпы, являкггся стоп-сигналами О)ш ныполияют ту же фуикцик). 'Ио и точкз в конце иредлоз<еиия: гн)казьи)акл, чп) достигнут конец г( иетичгского послания. Гщ!егп к ский код явлж )тя уишк ргзтьным язь)ком. Не!пи!Мусмьгм вы<ми живыми кл()лами. 1!Зприм(р, код<!Вь!е' слОвз для 060шз «пия зм331«)кислоты 'Гриито фаи является одним и тем же в Д11К 6актсрий, амс6, ра(тсииЙ и (слопскз.
Хо<я.п жс Гзмьн кодовьп. Глшсз НГООльзукт)ся Вссми жиВымн к.*н'ткзм31, иифорл1з!и<я, заиисзннзя 6)'квдми, т.с. 330слсдопат<.'льнОсть из к(!ЛО- пь)х слоп, к(порь3(' к(!Лир)ют спепиф($чсскнс бсе)ки. различак)тся от гена к )сиу у каждого организма. Уиив< реальная Природа гсие) ичсского кода подтверждает <шн)гезу, гго !и е форл)ы )лизни <ш Земле воеишкли из Ойш(жо ир<дкз путем эволюции. е!о того кзк мы ойратимся к мехшш:жшм, с <юмошью которых кол Е!11К ис Пол!Ыуется лля спит»зз йглков, пеПйх03131М<! се(сл!Г! ь взжн!н' <н)5«'н(ния и лзть Оп(кл<л('- иия. Кик <или <алась ране<, ни<(юрл()и(ия, закодирощи<- нзя В Генах, снзчзлз пс$.Ге!а псрсп$$(ыги)(пся Г языга! )3!!1К на язь<к И1К.
Как мы увидим в сл<лукти!см разделе, су(цсствует 3«< колько классон И1К: информзци. Онныс, рийосомзеи и))с, 1(таис<и)ртнь(с и м!шьн' 5!Лер" 4.2. СИНТЕЗ БЕЛКА Нематрнчная ММ Последовательность а пролюторе для свяэ РНК-полнмеразы н тр факторов Матрнчная нть ДНК Кадон 2 Кодон 3 Первичный РНК-трансхрнпт Рнс. 4 3 Транскрипция гена с матричной нити ДНК в первичный РНК-транскрнпт ньи.. Только ннфорл(ациошщя И1К ип>осрелс(венио колиру<) зм>и<оюнлотиыс ш>ел<лова(елынкти бельа, хо(я Лрули у ш<лвуют н проц<се<'посиитсзз. Цо<>той причине привычное оир< дел< ни< ><на как (шслсдоватсльиоп>и нуклеотилов в Д11К, за)щюнн и зминокислотиую посл< лова тслын)г! ь б(лка, вгрио толы<о лля тех ггнон, к<лорыс переписывая>тся в виде ииформзцини(и>Й Р! !К.
!енин.)го<о <низ о(ролинк к<щи н <"! нн, но 6 н>лкноогм<тнгль что гсиы, колирующислруги< к.иксь! И!К. ие >н>лизлак)т ш)л.нооирслелени<. 1!<штприм, ч и> ис!нмя стадия ис(шль ювашш и нгти. нткой информш(ии Д1!К для си>пс>з Гх лкз нззына<."(- ся тра(нчцшиц>нй! и включзст синтез люлскуль! Р1)К, содсрлоицгй заы>лиро вал пук> и иформзц>ио, которая соотв< т< гнус ! ни()к)рллнни! слилнчн<л и ! < на.
Как отм<" >а.ннъ ныц(с, в сшгизс белков нринимакл учас>ис >и'- сколько классон молекул РЦК„> юп молекул Р!1К, которые определяют зминокиглотнук> иослслонат<ль>нхть оглкз и >и рг>нкя) .>ту ин<)юрм>и(ик> <л Д11К ь шсту гшисзз Гильз в ццишла>лн, нз,нмсзют информацноннымн РНК (иРНК). В английской нау ишй и учебной литер>луре информационная РГ! К называет ся щськ нц<т КХЛ или в)К1(Л. 4.2.1.
Транскрипция: синтез иРНК Как пингынзл<н.ь в г.!. 2, РНК явл>ишся <ццншелочсчиыми ио.шнук:нчл идами. иук.нпи<лы коийл нл о) ,шчзк>гся о) иуклсотидов Д!1К )< м, ! и> солсрл а! сахар рнГюзу (яме<лоде юксирибо яя) и ос<ни)а(ин урзц>к! (>жнгто гимн~и!).;(ру>н( основания ад<или, гу;ишн н цнт<мии <йнкплгс(вукл и вД11К, и в И Ц(.
Для гш<- 'цза ир! ! К и< иольоуклгя гвоболные рибоцу<оиотидтрнфосфз! ы: Л'ГФ. !"!'Ф, 1(Т<1) н У'ГФ. ГЛАВА 4. Генетическая информация н синтез белка . 3$ Как уилл>иналось в гч. 2, лве иолииуклсотилнь>е цени ДНК сослши иы водородными соязями, возникающими м< жду с>н циф>пк скими нарами опнн>внии: Л Т и Г .Ц. Для инициации синтеза Р!!Кдщ нити, вхолянин в состан двойной сш>рели Д1(К, должны разделяться, чтобь! основания Д11К люгли <изриваться со гво<к)лными рибонуклго(ил> ри(р(х фа ими. (:воГк>лиый рнбонук.иотнд, соцсрж ицн>! основание У, образу(т пару с ос>(овзиием Л, нам>лящилкя в одной из разлсленных нитей Д11К.
Таким же образол! свободны< рибонуклеотиды, сол<ржз>цие основания Г, Ц или Л, сиаривзклся с опн>ваннами Ц, 1 и Т «>отв(тственио. находящимися в разъелшн иной ни ги Г!! 1К, () тмсп(л<, что урзиил сизриваегся сад<нилом, иахоляишм(ня вДНК. Таким образом, ну! (с<л илнзя иос. и ломи г. (ьногть <иной нити Д!! К рзботзс) как ма>р>ша, оирслслшониш нослсловаг<льиость нуклеоти>(ов н ир! 1К. Рагиоложпшьн лруг за другом рибоиук нотиды <ослина<отса с иолш(иыо фермента Р1! К-лолимсразы, кс>и>рь>й пицюлчюуст <>уклеотид>рифосфаты, <квобожлая Лье кои цспьн ф<х фз! ныс ! Руины и нригос ци>яя (х'та>оццшся фо<(!ян ! (Нмлеи лнн! <'вязьк> к )ннх)зс со< еднп о лук и о ! ида.
Но<'кольку Д!1К пк"<ши из лнул ии >сй ио.ишукл<- отндов, причем каждая из иил монн т с.>ужить мшрнцп! нри трзигкринц<и(, т(орстнчсски в<> >можно обр>с>лезть лвг различньн молекулы Р1! К, (ш одной из каждой иизл!. ())<изко обрззушся то.(ько Одна из двух иот<нциалыш лозможных ир1!К. Какая из двух нитеи Д11К и< (н)льву< тся как матричная нить лля с>ииеза Р11К ланцол> >ы>а, олр<л<' шстгя слсцифнч<ской иослслова>ельиостьк> нуклсоти,(ол Д!1К, (щзывш мой иромотором, ьоторзя иахолигся иоблизости от начала >сна иа.>ой нити.
которая бул<т трын крибн(ровзтьгя (рнс. 4>.3). (:>)и(! ир(жил орион обтшс) ыо и связьша< т. ся Р11К-лолнм<рззз. Дзя.иобого данного гс>щ и< и<пь зуется только ол(щ нить, иа ылорой в >щчз. н и нз расиолзгз('г<я иромогор. О>(изко р>ыличнь<е )ршн'ьрибн- Один ген Интроны ДНК Транслркяцяя ДНК в РНК Первичный РНК- транскрнят Сииайаянг РНК сялайсосомей й!ВЙ, ВВ ПРНК " 'иРНК , Прохакаен<<е пра(асснрдеаннон е цнямеяьа<ейеа яде<жую'пе(ру Тра)$<еияцйяяр!ЙК .
е (юйяййатядную' цель ПРНК Пояняеатнднаяцеаь Рнс 4 4 Спиейсосома удаляет некодирующие ннтренные сегменты иэ Первичного РНК-транскрнпта и объединяет экэонные сегменты в молекулу ПРНК, которая проходят через ядерную пору в цитоэоиь. Длины ннтронных и экэонных сегментов отражают о(носительные длины еесяедоеатепьностеи основание в этих областях Вж РАЗДЕЛ 1.
Основы мопекупярно-коеточнон физнопо(нн русмыс г< пы мигу г рзсио:югзться из лк)бой излшх нпи и Лнийиой с<пцю н<Д1!К. !! о втори м, и о трш и кр п и ц па гл<а иач и и астгя со сея»ьнюния Р1! К-<нлиш ргыы с промоторной облж. гью ,)того и на..-) го ни<шипру("Г рззъслиис(пн лнух )ппсй (!!!К. Р11К-полны(рз»з,звпжеп я вдоль лштрич<ннй нити, ирнгоеяиняя по одному Пухл< огилу (со глоро стью ЗО пукл(ч)тилои н <юкунлу) к расту ни й ц< пи И 1К 1!рн лостижлпш сгои.си<пала, обопючакицсп) кош ц г('нз, Р11К.<н)лплн раза осьн)божласт вновь лштсзнропюшый Р!1К-тршн кри<п. После сто ос!П)божллии! к концу грзнгциппз лойза.<ясзкя 100 200 нлепиновь<л пуклеоп<лов, н рс)ультап ч<!<о образуется по»ИЛ лхиосгл. Ои действует как снпшл.
<кхинашоший Р11К иыйти пз ядри и сея»ап,ся г рнбигомзмн и ш<тоилз»мс. 11 нажатий конгцк'пн)й кл<"п<с <н ргии< ьишлся инфорлшция лишь 10 20"„г(нов, иреЛ<тзвтсинь<х в ДГ)К Оии трюк крибирукнся только а п)л< с)уч(1<л к<я.. лз Р1!К-полнм<рзю мо)к( г л)я»ать< я с их нромозор пь<м уч(к'Гнил<. ДЛ5! ГОГО 'ГГ(х)ы бгн)кирОаз!ь или (Л<'" .(ють лостуиной л.<я Р11К-иолимсрззы ироли)ториу!о об»эсть оирслслснного г< на. клетка исиользуст 0$1,1)п<ч.
иьн* мех,пн<»мы, иннс!И1пыс лзгп(л )зк<<я 1кГуляцп51 трансцниииш !.(*нов об(си(.чищк"г но яножиость контро.шроа гп сшпс» ляцифич(ских балков и, таким обрз- .1ОМ, заз п <и нк "Г(й, х<ц)$(кз<р<<ых <шя (иц)слс ленни< О типа лнфф< рснцнр<нюиных кллок. 1! ъжпо <на!Чсрки) ть, чти п(к.чслинзтс.<ьнО( и ОСПО- ишшй а Р!! К з ранскриите нс илен пи<и исреин( ыиземой иислсловатслын)сти мшричиой нити Д11К. Поскочьку образин Пни" Р!1К»ани< ит иг гнзриианпя к<ипил< ментарных.
3 ие иллгп< шых осн(шзний. 11<нця!ли р, <нктпл<И53тслын)сть ОснОПЗИПИ 1Л11 В мат рпч<юп <п ип :11!К с<ютвл«-аул колону ЛУ! в Р)1К-траискрш!и' Хи.гя Пол<лая п(х.клон;п(ы<и(к-и Пухл<отилия а м<прнчнип <и<тн гснз иерсшк ына(чся я вилс кол<илсментзр ной иослслонатпльполн нуклсотилов, И<<из<!1<ели)й первичным РНК-транекриитом, лшзь оирел<л(пиьн г(гмлпъ< пи,< и пгтшпсльио кодируют поглеливатс.и. ность ам<<нок<н:ни.,=)ти ио засп< глш, нз»ыаз< мыс зкзонамн (зксир(кгируемьк и<клсловпе. Пшос гн схргсяз<ия г< ринга), рззл(тишь< и( колирукпцилш посл< лоаат< льноггям 1<ук. <соп<укю„назыщкж<ыми шпроиами (нролк жуточньп иос.нл(н)атсл<лпк <и <н((гуси<яд чецисисся).