Том 2 (1128362), страница 113
Текст из файла (страница 113)
По тел| же прйчинам Рс в артериальной крови выше, чем в альвеолах, однако эта разинца очень невелика и ее можно не учитывать. Средние значения напряжений газов в артериальной крови. Ком«иный эффект внешнего дыхикия атрижает величины напряжения 02 и СО) в крови системных артерий. По этим двум показателям можно судить о функции легких в целом. В связи с этим важно установить «норму» для этих показателей; однако они, как н многие другие биологические параметры, колеблются в довольно широких пределах. Кроме того, напряжения дыхательных газов в крови претерпеваю~ характерные возрастные изменения. Напряжение О, в артериальной крови у здоровых молодых людей в среднем составляет около 95 мм рт.
ст. (12,6 кПа); к 40 ~одам оно снижается примерно до 80 мм рт. ст. (10,6 кПа), а к 70 годам. приблизительно до 70 мм рт. ст. (9,3 кПа) (391. Возможно, эти изменения связаны с тем, что с возрастом увеличивае~ся неравномерность функционирования различных участков легких. Напряжение СО, в артериальной крови, равное у молодых людей примерно 40 мм рт. ст.
(5,3 кПа), с возрастом изменяется незначительно. Измерение нанрю«ения н содержания газов в артериальной кроен (35, 50). Напряжение кислорода чэгце всего нэмерягот калллргррфмэегк» (ряс. 21.27, Л). Пря этом Рис. 21.27. Упрощенная схема прибора для измерения Рр и Рср в крови. А. Измерение Ро . В замкнутой цепи, рг срг ог' включающей платиновый электрод и электрод сравнения, создается напряжение 0,6 В; электроды отделены от крови мембраной, проницаемой для газов (изображена красным). Молекулы О, диффундируют через эту мембрану, и кислород восстанавливается нэ поверхности платинового электрода: в результате возникает электрический ток 1, величина которого пропорциональна напряжению О, э кроем.
Б. Измерение Р у между двумя поверхностями стеклянной мембраны, проницаемой для ионов Н~. создается напряжение, величина которого пропорциональна РН. Это напряжение измеряется при помощи гэльввнометрв; еся система отделена от крови мембраной. проницэемой дпя газов (изображена красным); через эту мембрану диффундируют молекулы СО,, и в результате РН раствора, окружающего стеклянную мембрану, изменяется. Таким образом, величина напряжения э цепи пропорциональна Р в крови ррг Янко Слава (Библиотека Рогт)Оа) В а1ачаааайуапбех.гм В ЬязргИуапко.ио.ш ЧАСТЬ РЬ ДЫХАНИЕ Центральный аитмогснез используются два электрода-измеряющвй (из платины нли золота) и электрод сравнения. Оба их погружают в раствор электролита и поляризуют от источника напряжения (поляризующее напряжение = 0,6 В). При контакте с поверхностью благородного металла молекулы О восстаяавливаются.
В результате в замкнутой электрической цепи возникает ток, который можно измерить при помощи амперметра: величина этого тока при определенном значении приложенного напряжения прямо пропорциональна числу молекул О, диффувлирующих к поверхности электрола, т.с. напряжению Оз в растворе. Обычно распюр электролита, в который погружены электроды, отделен от исследуемой крови мембраной, проницаемой для кислорода. Измерительную аппаратуру можно сделать настолько миняатюрной„что для анализа напряжения О, в артериальной крови потребуется всего несколько капель крови.
Кровь при этом обычно берут из мочки уха, предварительно побившись того, чтобы кроваток в ней был максимальным. Необходямо, чтобы кровь не контактировала с воздухом при переносе ее в измерительную ячейку [44). Напряжвив СО также можно измерять в очень небольших порциях артериальной крови (рис. 21.27,6). В данном случае применяют электрод, который служит для измерения рИ (с. 617). Как и при определении напряжения кислорода, между жидкостью, окружаюшсй электрод, и кровью помещают мембрану, проиицаемую для газов, но не для ионов.
Вследствие этого на рН раствора электролята (ХаНСО1) могут вли1пь только изменения напряжения СО в крови, н об этом напряженки можно судить по показаниям амперметра после его соответствующей калибровки. Измерять напряжение СО1 в иеболыпом количестве крови можно также при помощи метода яструла (с. 623). Если требуется измерить не напряжение, а свдержаяве газов в крови, используют методы, при которых сначала полностью извлекают газы из крови, а затем измеряют их глвленяе или объем. Чаще всего для этого используют маиомвтричегкиа а»ларам 2)ан-Сладка (см. [3)). При работе с первыми образцами таких приборов требовались значительные количества крови (0,5- 2 мл), которые можно было получить лишь путем пункции артерии.
В лальнейшем зта методика была усовершенствована, и теперь она позволяет измерять содержание О, и СОз в небольшом объеме крови. 21.6. Центральный генез дыхательного ритма и регуляция дыхания Дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы управляются ритмической активностью особых нейронов в ЦНС. Ритмичные разряды этих нейронов осуществляются автоматически (уатмогеиез), но в то жс время нх активность постоянно подстраивается к изменяющимся потребностям организма: под влиянием информации, поступающей от периферических рецепторов и центральных структур, она модулируется таким образом, что изменяются глубина н частота дыхания.
Главная цель рггуяяг)ии дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соответствовала мвлигболическим потребностям организма. Так, при физической нагрузке требуется болыце кислорода, н соответственно должен возрасти объем дыхания. Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (например, глотательного, кашлевого, чихательного), а также определенных вцдов деятельности (речи, смеха, пения н т.д.) характер дыхания должен изменяться. Для оптимального приспособления дыхания ко всем этим условиям необходимы сложные регуляторные механизмы с многочисленными сенсорными каналами. Расположение дыхательыых центров.
В течение длительного периода времени считали, что дыхательный центр расположен в продолговатом мозгу. При этом исследователи исходили из предположения, что за генерацию импульсов, запускающих дыхательные движения, отвечает небольшая, четко очерченная ядерная область (<окизненный центр»). Однако в дальнейшем этн представления об отдельном <<дыхательном центре» не подтвердились: было показано, что ритмичное чередование вдоха и выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга.
Важные данные были получены в опытах на животных (собак)х, кошках, кроликах н т.д.), у которых производили персрезку нервных структур и вели запись активности нейронов [11, 201. Первые, весьма приблизительные данные о локализации структур, отвечающих за дыхание, были получены в классических епытах с перереэквй ствола мозга ва различных уровнях. При нанесении перерезки вмигв моста самопроизвольное дыхание сохраняется, а агидемииг ярв. доягвватоги мозга вт сливного приводит к полной остановке дыхания.
Соответствующим образом нанесенные псререзкя в области между этими двумя уровнями, т.е. в районе моста и продолговатого мозга, приводят к юменению характера дыхания. Примером такого измененного типа дыхания является аяивйзис-длительная задержка на высоте вдоха, периодически прерываемая короткими выдохами. При перерезках на другом уровне может возникнуть гаслииг — длительная эалержка дыхания на выдохе с редкими короткими вдохами. Основной вклад в изучение центральных механизмов гевеза дыхательного ритма в последние годы вносят эксперименты по регясзрацни активиастя нейронов, когда в ствол мозга вводят внутриклеточнме илн внсклеточныс микроэлсктролы, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхателыплх движений.
Исследуя таким образом те отделы ЦНС, которым приписывается определенная роль в органюации дыхания, можно обнаружить группы клеток, активность которых соответствует дыхательному ритму. Янко Спеее [Бибпио«ока Ро«ЮОе) й е)ечеее«ц)уеп«тек.гм Ц Ьыр:Луеп)«о.пы.п« ГЛАВА 21. ЛЕГОЧНОЕ ДЪ|ХАНИЕ решки Рис. 21.28. Расположение инспираторных (И) и зкспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозгу кошки. Слева-дорсальная поверхност«в справа-два поперечных среза, на которых изображены область сосредоточения дыхательных нейронов (красным) и положения ядра одиночного тракта (ВОТ) и обоюдного ядра (Ой). !Х б«Х — корешки языкоглоточного и блуждающего нервов; С1-корешок первого шейного спинномоэгового нерва Данные экспериментов с регистрацией активности нервных клеток позволили выдели~ь два типа дыхательных нейронов [11, 4Ц.
К одному из них принадлежат нейроны, возбуждаюшиеся преимушественно в фазе вдоха (инспиратарные нейроны), к другому — нейроны, разряжаюшиеся в фазе выдоха (экслиратарные нейроны) (рис. 21.28). Скопления инспираторных нейронов (И) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного гнракта (ОТ) и вентральную группу вблизи обоюдного ядра (ОЯ) и а шейных сегментах С1-2.
Экспираторные нейроны (Э) располагаются около обоюдного ядра между обеими зонами инспираторных клеток, а также ростральнее в области заднего ядра лицевага нерва. Фазъ«базового дыхательного ритма. Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания, важно учитывать, что дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами. состоит не из двух, а из трех фаз [4Ц. Первая из них — это инспирация. По ее окончании силы растяжения легких настолько велики, что им вначале необходимо противодействовать; в результате выдох осуществляется сравнительно медленно. Это-фаза постицееирацяи, во время которой инспираторные мышць) остаются на некоторое время сокращенными, а затем постепенно расслабляются.
Вследствие этого объем воздуха, поступивший при вдохе, на какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается. Наконец, последняя фаза дыхательного цикла-это активная эксннрация, при которой сокращаются экспираторные мышцы. Типы дыхательных нейронов. В экспериментах с регистрацией электрической активности были выделены 6 типов дыхательных нейронов, для каждого из которых характерен свой рисунок разрядов. Некоторые из них возбуждаются при инспирации„ причем частота импульсации может возрастать либо снижаться, другие- а фазе постинспирации, третьи-во время экспирации. На рис. 21.29 изображены возбуждающие (красный цвет) и тормозныг (серый цвет) постсинаптические потенциалы всех этих типов нейронов. Для сопоставления представлен рисунок активности диафрагмального нерва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
