Терней - Органическая химия II (1125893), страница 85
Текст из файла (страница 85)
з~ о1оо~ Чтобы структурные формулы полинуклеотидов выглядели менее громоздкими, чем на рис. 27-2, нуклеозиды аденозин, гуанозин, уридин, цитидин и тимидин обозначают соответственно буквами А, С, Ю', С и Т. Эти же сокращения применяют для самих оснований. СТРУКТУРА ВЫСШЕГО ПОРЯДКА. Ни одно из крупных научных открытий последних лет не было овеяно такой славой, как начало расшифровки структуры ДНК.
Идентификация «гена» классической генетики постепенно приводит к тому, что генетика из чисто биологической науки становится достоянием химии, биохимии, биофизики и других естественных наук. В популярном виде «история ДНК» изложена в интересной книге лауреата Нобелевской премии Джеймса Уотсона *. Полная структура хотя бы одной молекулы ДНК все еще не выяснена, может быть, потому, что ее," размеры столь велики, а ведь длина молекулы ДНК, например кишечной палочки ЕгсйепсЫа сой (бактерии, обитающей в толстой кишке человека), в развернутом виде достигает 1 мм.
Молекула ДНК представляет собой две перекрученные спирали. Это и есть так называемая «двойная спираль», ставшая теперь классической благодаря гипотезе Уотсона и Крик», Гколотом клаудий спирали служит ить кз чородун~щихся угловодпых я фосфатпых остатков, о которой мы говорили выше. Две спирали ориентированы таким образом, что они образуют два 482 глАвА и неодинаковых спиральных желобка, идущих параллельно главнои спираль- ной оси (рис.
27-3). Эти желобки заполнены белками (гистонами), которые, по-видимому, участвуют в биологической активации ДНК. мх к) Полный виток одной нити двуспиральной цепи ДНК включает 10 нуклеотидов. Структура двойной спирали поддерживается в основном вандерваальсовыми силами притяжения, действующими между стопками оснований, О н х х — н х1 ~ ~ — Х Х вЂ” Н ~""~ О саха р н пара основании ауанина и цилпоаина (ос) Х вЂ” сахар н пара основании аденина и плимина (лт) ахар — ~ Рис. 27-4. 11ары оснований в нуклеиновых кислотах. а также водородными связями между параллельными основаниями. В силу геометрии молекул аденин образует водородные связи с тимином, а гуанип— с цитозином (рис. 27-4).' Этим и объясняется 'тот факт, что соответствующие Х Х Н /илм О Г ~~лг н— ~ — сахар Рис. 27-3.
Двойная спираль Д)11' ~пл Уотсону и Кунлку. Яепйе! Е. У., Сонсер~е 1п В1ос1лепиМгу. Соруг1ИЫ 1967 Ьу МсСгач-Н111 Воо1с Со,) Один виток спирали содержит десять нуклеотидсв и имеет длину около 34 А. нуклкиновыи кислоты 483 основания встречаются в молекуле ДНК в отношении 1: 1. Из рис.
27-5 видно, почему две спирали ДНК комплементарны: там, где одна из этих нитей содержит пуриновое основание, другая имеет соответствующее ему пиримидиновое основание. Пользуясь введенными вышесокращениями, пары оснований можно обозначить АТ и СС. 27.7. ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА (ДНК) И ГЕНЫ Гены — это структуры, которые обеспечивают сохранение видов из поколения в поколение путем передачи информации от материнской клетки к дочерней.
Б каждом полимере ДНК содержится несколько основных единиц генетической информации. Единственной структурной переменной в цепи ДНК, ответственной за хранение информации, является последовательность четы'рех оснований. Наименыпая единица информации в ДНК вЂ” кодон* — состоит из последовательности трех нуклеотидных остатков. Кбдон контролирует включение данной аминокислоты в определенный белок. Хотя подробное рассмотрение «генетического кода» и не входит в задачу этой книги, отметим, что, помимо.
трех оснований, входящих в состав кодона, з В оригинале †«аптикодоп». Однако общепринято триплеты ДНК называть кодо- нами, что и сделано в переводе. Термин «антикодоп» сохранен, как обычно, для тРНК.— ПР им. Ред. з~* Рис. 27-5. Взаимодействие пар оснований в двойной спирали (Уо>гез.>>Х. М., Ие>>ег»>По У. Т. ХоЬ»зло» й. О., П~оой Х.
Ь., С11егп1з~гу, Мап апс1 Бос>есу, Ж В. Яаппоегз Сошрапу, 1972). Вукваин А,т,о и С обозначены основания, а не нуклеозиды, так как остатки сахаров входят в структуру скелета. Вуква 3 обозначает дезоксирибозу, а буква Р— фосфатную группу. 8 — Аи>вт-3 1 Р Р 3 6 в>»»в«>> С 5 ~р Р з — т А — з Р Р з-с а-з '484 глАвА»т большое значение для кодирования данной аминокислоты имеет также последовательность и порядок считывания информации. Например, триплет С вЂ” А — А (считывается слева направо, т.
е. в направлении от 5'-конца к 3'- о о о ! -з-он о ФФн Рис. 27-6. Упрощенное изображение реплинации (воспроизведения) ДБК (Мс6И»егу Л. И'., В1осЬеп>Югу, %. В. Яацпйегз Соп>рану, 1970). По мере разделения перекрученных цепей исходной молекулы к их основаниям, ставшим теперь доступными, присоединяются комплементарные нуклеозид-5'-трифосфаты, но с противоположных концов двух цепей. При взаимодействии трифосфатов с 3'-оксигруппами предыдущих нуклеотидов в растущих цепях образуются новые 3',5'-фосфодиэфирные связи и освобождаются молекулы неорганического фосфата. В результате каждая из двух родительских цепей дает начало двойной спирали с новой цепью, когда та становится достаточно длинной. Раньше принято было считать, что раскручивание исходных цепей может происходить только на концах двойной спирали.
Сейчас установлено, что эти цепи расходятся в нескольких местах на протяжении всей спирали, а образовавшиеся в каждом месте полинуклеотидные фрагменты соединяются в процессе еще одной реакции (она здесь не показана), давая законченные нити очень болыпой длины. ФФ вЂ” неорганический пирофосфат. н концу) в активной нити ДНК кодирует лейцин, последовательность А — А — С определяет валин, а А — С вЂ” А — цистеин. Всего возможно 64 (4') сочетания триплетов оснований в ДНК, из которых 61 — коды аминокислот, так как на долю некоторых аминокислот приходится более одного кодона.
Оставшиеся три кодона — ТТА, СТА и ТСА — носят название (<бессмысленных» или «терминирующих»: в их задачу входит останавливать синтез белка. нуклжиновыв кислоты 485 Считывание генетического кода при помощи какого бы то ни было механизма должно начинаться с определенной точки для того, чтобы информация была правильной. Так, например, последовательность СААСААСААСАА кодирует четыре аминокислотных остатка лейцина, если считывание начинается с крайнего левого С (цитидина).
Если же оно начинается со следующего нуклеотида (т. е. А), это будет код для трех остатков валина. Наконец, если начинать с третьего слева нуклеотида (тоже А), мы получим последовательность трех цистеиновых остатков. На самом деле структура ДНК является еще более сложной, так как две составляющие ее полимерные спирали закручены в противоположном направлении; иными словами, они антипараллельны. Если двигаться вдоль обеих спиралей в одном и том же направлении, то в одной из них связь между сахарными и фосфатными остатками будет -5', 3'- 5', 3'-5', 3'-, а в другой— -3',5'-3', 5'-3',5'-. Во время синтеза белка одна из цепей двойной спирали ДНК служит активным источником информации для клетки, являясь матрицей для образования так называемой информационной или матричной рибонуклеиновой кислоты (мРНК).
При делении клетки обе нити двойной спирали выступают в роли матриц для синтеза комплементарных молекул ДНК. Таким образом, каждое дочернее ядро после деления содержит по паре нитей ДНК или по нескольку пар этих нитей, которые идентичны родительской ДНК. Этот процесс представлен схематически на рис. 27-6 и более подробно— на рис. 27-7. 27.8. БИОСИНТЕЗ БЕЛКА В настоящее время мы знаем три типа РНК, каждый из которых участвует на определенном этапе белкового синтеза.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК) синтезируется на активной спирали ДНК, а затем «мигрирует» из ядра к рибосоме, расположенной в эндоплазменном ретикулуме. Информация, заложенная в ДНК, переписывается на молекулу мРНК во время ее синтеза: рибонуклеотиды, несущие основания, которые комплементарны основаниям ДНК, выстраиваются один за другим вдоль спирали ДНК и присоединяются посредством поликонденсации к концу растущей молекулы мРНК (рис.
27-8). Генетический код, выраженный триплетными кодонами, может быть записан нуклеотидной последовательностью ДНК или мРНК. Поскольку бблыпая часть экспериментальной работы была проделана с мРНК, кодоны для аминокислот даются в том виде, в каком они встречаются в этой нуклеиновой кислоте (табл. 27-4).
Соответствующие им последовательности осно'ваний в ДНК и транспортной РНК (тРНК) называются «антикодонами». Рибосома (структура из нескольких рибосом носит название полисомы) построена из двух субъединиц, различающихся по величине. Основным компонентом каждой субъединицы является специфическая РНК вЂ” рибосомпая РНК (рРНК). В клетках эукариотов рРНК синтезируется на ДНК, расположенной в хромосомах ядрышек.
Синтезированная рРНК мигрирует из ядра и делится, образуя две молекулы рРНК, каждая из которых связана с одной из двух субъединиц рибосомы. Функция рРНК сводится, очевидно, к тому, что она способствует присоединению мРНК к ферментам, катализирующим образование пептидной связи. Третий тип РНК вЂ” транспортная РНК (тРНК), которая связывается со специфическими аминокислотами (каждой аминокислоте соответствует своя тРНК) в цитоплазме, давая комплекс аминоацил-тРНК (рис. 27-9). Позднее данный комплекс аминоацил-тРНК соединяется с тем участком молекулы мРНК, уже связанной с рибосомой, который кодирует именно эту нуклииновыи кислоты 487 з' з епь Старая цепь Новая цепь Рис 27-7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
