Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 130
Текст из файла (страница 130)
Первые поражения появлялись на ягодицах и икрах, позже они распространялись по всему телу. Через 26 недель становились отчетливыми кровоизлияния,в деснах, снижалась скорость заживления ран, Концентрация аскорбиновой кислоты в плазме в течение немногих недель снижалась с 0,55 мг до менее чем 0,05 мг (на 100 мл), а содержание ее в лейкоцитах медленно снижалось с 16 мг до менее чем 1 мг (на 100 мл). В общем цинготные проявле- ю пптхние ния становились заметными примерно через 1 месяц после того, как концентрация витамина в лейкоцитах снижалась до низшего уровни. Доза аскорбиновой кислоты 1О мг/сут предупреждает рассмотренные выше изменения; при приеме пациентамп, имеющими признаки цинги, 20 мг витамина в сутки полное исчезновение проявлений болезни происходит в течение 3 недель. Наиболее высокие рекомеидовапные дозы (табл.
47.2) предусматривают, однако, не только предупреждение проявления цинги, но и обеспечение хорошего состояния здоровья. По-видимому, рекомендованные в табл. 47.2 дозы обеспечивают достаточную «безопасность» организма. В норме концентрация аскорбиновой кислоты в плазме человека составляет 0,7 — 1,2 мг/100 мл.
Эта концентрация отражает 'поступление витамина с пищей; она, по-видимому, не указывает на границу потенциальной недостаточности, поскольку концентрации ниже 0,5 мг/100 мл нередко встречаютсн у лиц, потребляющих ежедневно 30 пли 40 мг аскорбиновой кислоты, т. е. количество, которое является адекватным для здоровья человека. В опытах по насыщению организма витамином вводили дозы порядка 500 мг '(в сутки); у здоровых людей 507« дозы экскретируется за 24 ч, и то время как у пациентов с большой недостаточностью зкскретируется лишь очень небольшая доля введенного витамина В норме у взрослых людей суммарный пул аскорбата составляет — 1,5 г '(как это следует нз результатов исследований с '4С-аскорбатом).
Пул такой величины поддерживается при потреблении ежедневно ЗО мг аскорбата. Нет достаточно убедительных данных а том, что значительно большие дозы оказывали благоприятное физиологическое действие. Свежие фрукты н овощи являются важными пищевыми источннкамн аскорбиновой кислоты. Кипячение, консервирование и некоторые другие процедуры приготовления пиши могут разрушить часть аскорбиновой кислоты в продуктах, Поэтому данные таблиц, показывающих содержание аскорбиновой кислоты в различных пищевых продуктах, следует использовать с учетом способа приготовления пищи. В общем овощи с зелеными листьями — прекрасный источник аскорбиновой кислоты; относительно большие количества ее содержит свежий картофель.
Поскольку иартофель потребляется в большом количестве, он служит важным источником витамина .в пище населения западных стран. Высокое содержание витамина во фруктах цитрусовых растений хорошо известно. Некоторое количество аскорбиновой кислоты может быть потеряно прп получении консервированных фруктовых соков, однако она хорошо сохраняется,в замороже «ных фруктах.
Содержание аскорбиновой кислоты в мясных продуктах относительно низкое, и при варке мяса витамин разрушается. См. литературу к гл. З!. Глава 51 ЖИРОРАСТВОРИМЪ|Е ВИТАМИНЫ 51.1. Витамин А Структуры витамина А (ретпнола) и р-каротина приведены в разд. 3.3.2 и 40.2.1 1. Активностью витамина А у млекопитающих обладают а-, ()- и у-каротины, ретинол и ретинолз (гл. 40) и небольшое число других каротиноидов.
Каротины эффективны при потреблении с пищей, если точько они могут превратиться в ретвнол. Из симметричного р-каротина в физиологических условиях образуются две молекулы ретинола, а-Каротин и у-каротин, так же как и криптоксантин, имеют только одно такое кольцо, которое находится в ретиноле; при поступлении с пищей они в два раза менее эффективны ( в расчете на вес), чем ретинол или р-каротнн. Другие.каротииоиды, такие, как ликопен или ксантофилл, которые не имеют кольца или же имеют кольцо, отличное от такового у ретинола, не обладают активностью витамина А. Обнаруженный у пресноводных рыб ретинолх, иононовое кольцо (равд.
40.2.1.2) которого содержит дополнительную двойную связь, столь же активен, как ретинол, в качестве стимулятора роста животных с недостаточностью витамина А. В общем случае витамин А, имеет полностью транс-конфигурацию, однако некоторые морские ракооб,разные содержат пео Ь (!1-цис)-форму, Хоти .в качестве стандартов могут быть использованы чистые ретинол и каротин, активность витамина А в пищевых продуктах выражают в международных единицах; одна международная единица (МЕ) витамина А эквивалентна 0,6 мкг р-каротина.
Система двойных связей всех каротииоидоа легко окисляется атмосферным кислородом; прн этом утрачивается активность витамина А. В натуральных пищевых продуктах окисление предотвращается благодаря наличию алтиоксадавтов, таких, как витамин Е (равд. 51.3). 51.1.1. Виогенез Распределение углеродных атомов в ретиноле и каротинах согласуется с ожидаемым цри образовании этих молекул путем полимеризации изопреноидных единиц. У тех видов, у которых про- гарвиилиирофоарааг О® сик + гераиилгеранилпирофссфагл г гсраииигераииииирсфосфанг -ы /' фмакжн ! $ иейрсспорин ', -аи иииопин 1, сИарщпии Рис. 31.!. Некоторые нгггсрисдиаты путей биосигпеза циклнчсскнк квротинов в высших растсниях, ьаротиногснных грибах и фотосинтсзнруюших бактериях.
Приведены ис все известные нитернсдиаты и ис все возможиыс нути. Обратите внимапис иа то, что в тканяз животных из симмстричного )1-каротина образуются две хголскгэы рстинола, в то время как из о- и у-каротинов —.только одна. Лциклн~сскис соединения нс обладают актпвпостью витамина Л. 1ооог1ыгл Т. )р., Вю- сйет. 3., 123, 293 11971).) гтв1 м. жиРОРАстаОРимые Витхмииы исходят зти синтезы, нвпример у всех фотоскнтезируюших бактерий, в процессе участвуют те же структурные единицы, которые используются в синтезе стерннов, в именно мевалоиовая кислота, диметилаллнлпирофосфат, изопентеннлпцрофосфат н геранилпирофосфат 1рис.
18.4). Как показано на рнс. 51.1, две молекулы гераииллирофосфата конденсируются с оцразованием геранилгеранилипрофосфага, а две молекулы последнего конденснруются, образуя фитоен. Последовательное образование четырех дополнительных двойных связей приводит к ликопеиу; в результате последующего образования кольца получаются обычные каротины.
Известны три дополнительных альтернативных пути, в ходе которых образование кольца предшествует некоторым из стадий образования двойных связей. 51.1.2. Метаболизм Быстрое увеличение количества ретинола в печени экспериментальных животных после введения 5-каротина и очевидная недостаточность соответствующего превращения у пациентов с тяжелыми поражениями печени позволяют предполагать, что печень— главный орган, в котором происходит образование ретинола из каротина. В действительности же главным местом превращения р-каротина в ретинол является слизистая кишечника, однако расщепляющий фермент имеется также в печени некоторых видов животных.
В опытах на крысах было показано, что при превращении в ретннол 5-каротина, у которого два центральных углерода боковой цепи, соединяющей иононовые кольца, связаны с тритнем, последний сохраняется в продукте. Процесс каталнзируется железосодержащей 5-каротин-15,15'-диоксигеназой; на первой стадии образуется ретиналь, который далее восстанавливается г4А11Н или 14АОРН. Π— О О О Н н О=О ! ! Р Ъ Рион -С=с — — С вЂ” С вЂ” — С + С вЂ” — — — С вЂ” ОН + НΠ— С— +2Н 1 т т т т т Растворимая диоксигеназа из слизистой кишечника крысы проявляет максимальную активность в присутствии детергентов; она ингибируется реагентами, которые связывают железо, и реагентами, взаимодействующими с ЯН-группами1 этот фермент сходен со многими другими диоксигеназамн (разя.
13.6.4). В слизистой' кишечника ретннол образует сложные эфиры с длинноцепочечными жирными кислотами. Эти ретиинловые эфиры транспортируются, будучи ассоциированы с хиломикронамн, по лимфатической системе в печень. 39 †13 1762 ть питАние Ретиниловые эфиры (именно эти соединения находятся в употребляемой в качестве продукта питания печени и в рыбьемжире) гидролизуются в кишечнике, реэтерифицируются с пальмитатом, транспцртируются из кишечника с хиломикронами и сохраняются в купферовскнх клетках печени. й4ногие ткани содержат относи.
тельно специфическую ретинилэстеразу. Ретинол транспортируется в плазме человека специфическим ретинолсвязываюшнм белком (РСБ), входящим во фракцию аыглобулинов (М 20000); его концентрация в плазме 4 — 5 мгг100 мл. РСБ связывается с преальбумнном плазмы в отношении 1: 1. Комплекс РСБ — ретинол специфически связывается хориоидальной поверхностью пигментных эпителнальных клеток сетчатки и, по-видимому, поставляет ретииол специфическим, рецепторам. В Процессе зрения функционирует ретинол (разд.
40.2.1.1); другие химические формы витамина А, участвующие в физиологиче скин процессах, неизвестны. Ретииоевая кислота (образующаяся при окислении спиртовой группы ретинола до карбоксильной) может частично заменять ретинол в рационе крыс; эта кислота стимулирует рост костей и мягких тканей, а также образование спермы; она, однако, ле мажет функционировать в зрительном процессе и не обеспечивает развитие эмбрионов. У крыс ретиноевая кислота превращается в неохарэктеризованное соединение, кото.рое в несколько раз активнее, чем исходная кислота в обычных тестах по определению витамина А в пищевых продуктах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
