Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Г. Липаза. Теплая среда желудка важна для перевода в жидкое состояние основной массы пищевых липидов; происходит их эмульгирование, которому способствуют перистальтическне сокращения желудка. Хотя в желудке присутствует липаза, способная гидролизовать триацилглицеролы с короткой или средней цепью, липолитическое действие желудочного сока не играет существенной физиологической роли. В то же время в желудке при низких значениях рН может продолжаться действие линазы языка, которое сохраняется в течение 2 — 4 ч и способно обеспечить переваривание примерно 30% пищевых триацилглицеролов. Липаза языка более активна в отношении триацилглицеролов, содержащих короткоцепочечные жирные кислоты, и с большей специфичностью атакует эфирную связь в положении м-3, чем в положении 1. В жире молока присутствуют короткоцепочечные жирные кислоты и жирные кислоты со средней длиной цепи, имеющие тенденцию к эстерификации в положении вп-3.
Таким образом, молочный жир представляет собой особенно хороший субстрат для этого фермента. Высвобождаюшиеся гидрофильные короткоцепочечные жирные кислоты всасываются стенкой желудка и поступают в воротную вену, тогда как длинноцепочечные жирные кислоты растворяются в жировых каплях. ПАНКРЕАТИЧЕСКОЕ И КИШЕЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ Желудочное содержимое, или химус, в ходе переваривания периодически поступает в двенадцатиперстную кишку через пилорнческий клапан. Панкреатический и желчный протоки открываются в двенадцатиперстную кишку в непосредственной близости к пилорусу.
Щелочное содержимое секрета поджелудочной железы и желчи нейтрализует химус и сдвигает его рН в щелочную сторону. Этот сдвиг рН необходим для проявления активности ферментов панкреатнческого н кишечного сока, но он иигябирует дальнейшее действие иепсина. Кроме многочисленных функций в межуточном обмене, печень в силу ее способности продуцировать желчь играет важную роль в пищеварении. Же;чный пузырь, мешотчатый орган, примыкающий к печеночному протоку, накапливает некоторое количество желчи, образуемой печенью в периоды между Глава 53 Таблица 53.10. Состав печеночной и пузырной желчи Пуаыр- наа желчь Печеночнаа желчь (ее- кретируемав) Процент от цель- ной жел- чи Процент от обшего количества твердых вешеств Процент от цель- ной жел- чи 85,92 14,08 9,14 2,98 0,26 0,32 97,00 2,52 1,93 0,53 0,06 0,14 Вода Твердые вегцества Желчные кислоты Муции и пигменты Холеетерол Эстернфицированные н неэстерифицированные жирные кислоты 36,9 21,3 2,4 5„6 33,3 0,84 0,65 Неорганические соли Удельный вес 1,01 рН 7,! — 7,3 6.9 — 7,7 приемами пищи.
Во время пищеварения желчный пузырь сокращается и быстро выбрасывает желчь в тонкий кишечник через общий желчный проток. Продукты секреции поджелудочной железы смешиваются с желчью, поскольку попадают в общий желчный проток чуть раньше его впадения в двенадцатиперстную кишку. А. Состав желчи. Печеночная желчь отличается по составу от желчи, содержащейся в желчном пузыре. Последняя, как показано в табл. 53. !О, является более концентрированной. Б. Функции желчи. 1.
Эмульсификация. Соли желчных кислот обладают способностью значительно уменьшать поверхностное натяжение. Благодаря этому онн осуществляют эмульгирование жиров в кишечнике„растворяют жирные кислоты и нерастворимые в воде мыла. Присутствие желчи в кишечнике способствует завершению переваривания и всасывания жиров, а также всасыванию жирорастворимых витаминов А, Р, Е и К.
При нарушении переваривания жира плохо перевариваются также другие пищевые вещества, потому что жир обволакивает частицы пиши и препятствует действию на них ферментов. В этих условиях деятельность кишечных бактерий приводит к активации процессов гниения и образования газа. 2. Нейтрализация кислоты. Помимо своих пищеварительных функций желчь, имеющая рН чуть выше 7, нейтрализует кислый химус, поступающий из желудка„подготавливая его для переваривания в кишечнике. 3. Экскреция.
Желчь — важный носитель экскретируемых желчных кислот и холестерола, но она также удаляет из организма многие лекарства, токсины, желчные пигменты и различные неорганические вещества, такие, как медь, цинк и ртуть. 4. Растворимость холеетерола в желчи; образование желчных камней. Свободный холестерол нерастворим в воде и, следовательно, включается в мицеллы, образуемые фосфатидилхолином и желчными солями. Более того, фосфатидилхолин, преобладающий фосфолипид желчи, сам по себе нерастворим в водных системах, но он может быть переведен в растворимое состояние желчными солями в составе мицелл.
Большие количества холестерола, присутствующие в желчи человека, подвергаются солюби.лизации в этих водорастворимых смешанных мицеллах, что обеспечивает перенос холестерола в кишечник через желчный проток. Однако фактическая растворимость холестерола в желчи зависит от соотношения желчных солей, фосфатидилхолина и холестерола. Она зависит также от содержания воды в желчи, что особенно важно в случае разбавленной печеночной желчи.
Используя систему треугольных координат (рис. 53.2), Редингер и Смолл сумели определить максимальную растворимость холестерола в желчи из желчного пузыря человека. Из чертежа видно, что любая точка в этой системе, находящаяся выше кривой АВС, будет представлять желчь такого состава, в которой холестерол окажется либо в состоянии перенасыщенного раствора, либо выпадет в осадок.
Можно полагать, что у больных желчнокаменной болезнью в какой-то период жизни образуется аномальная желчь, перенасыщенная холестеролом. С течением времени различные факторы, например инфекция, могут выступать в качестве агентов, провоцирующих выпадение из перенасыщенной желчи избытка холестерола в виде кристаллов. Если новообразованные кристаллы сразу не перенесутся с желчью в кишечник, то они будут расти„образуя камни. Определение активности ключевых ферментов образования желчных кислот в печени пациентов с желчнокаменной болезнью показало, что синтез холестерола у них повышен, а синтез желчных кислот снижен, в результате чего возрастает концентрация холестерола в печени. Снижение активности 7агидроксилазы может приводить к уменьшению энтерогепатического запаса желчных кислот, что служит для печени сигналом к образованию еще ббльших количеств холесгерола.
Желчь оказывается перегруженной холестеролом, который не может полностью раствориться в смешанных мицеллах. Основываясь на изложенных выше данных о растворимости холестерола, была сделана попытка разработать способ растворения желчных камней или предотвращения их дальнейшего образования. Применение хенодезоксихолевой кислоты открывает Питание.
пищеварение и есасыеаиие 100 60 60 «О 20 0 — — пр~ ~ — — ~ Рис. 53.2. Способ изображения трех основных компонентов желчи (желчные кислоты, фосфатидилхолнн и холестерол) в треугольных координатах. Каждый компонент выражен в процентах общего количества (в молях) желчных солей, фосфатидилхолина и холестерола. Кривая отр»- жает максимальную растворимость холестерола в различных смесях желчных солей и фосфатидилхолина.
Точка пересечения пунктирных линий соответствует нормальной желчи (5% холестерола„15% фосфатиднлхолина и 80% желчных солей) и находится в зоне однофазной мицеллярной жидкости. Желчь, которая по своему составу располагается выше этой линии, должна содержать избыток холестерола в виде перенасыщенного раствора либо осадка (кристаллы или жидкие.
кристаллы). (11ергоппссд, пч$Ь регппзяоп, (гога йегйпйег Е.И. Бгпай Р. М. 661е сотпрояйоп, Ь1- !е за1т пзе1аЬойзтп, апд йайвтопез. Агсй. 1птегп. Мед., 1972, 136, 620. СорупйЫ ф 1972. Агпепсап Мст)1са) Аззоаа11оп.) возможность специфического лечения больных с рензтеноплотными камнями в функционирующем желчном пузыре, поскольку зто соединение обладает способностью ингибировать гидроксиметилглутарил (ГМГ)-СоА-редуктазу в печени, что приводит к снижению синтеза холестерола.
5. Метаболизм желчных нигмнггов. Происхождение желчных пигментов из гемоглобина обсуждается в гл. 33. Переваривание секретом поджелудочной железы Секрет поджелудочной железы — это иеклейкая водянистая жидкость, сходная со слюной по количеству воды, содержащая белок, а также органические и неорганические ионы (преимущественно 1Ма', К+, НСР-, и С1 ) и, кроме того, малые количества Са", Уп", НРО'-, и БО2+,. Значение рН панкреатнческого секрета — отчетливо щелочное — 7,5 — 8,0 или выше. В секрете присутствуют многие ферменты, некоторые из них секретируются в виде зимогенов. А. Трипсии, химптриисин и зластаза.
Протеолитическое действие панкреатического секрета обусловливается тремя эндопептидазами — трипсином, химотрипсином и эластазой, которые расщепляют белки н полипептиды, поступающие из желудка, с образованием полипептидов, пептидов или тех и других. Трипсин специфически действует на пептидные связи, образуемые основными аминокислотами, химотрипсин — на связи между остатками незаряженных аминокислот (например, ароматических), в то время как эластаза вопреки своему названию обладает довольно широкой специфичностью„расщепляя связи, примыкающие к остаткам малых аминокислот, таких, как глицнн, алании и серии. Все три фермента секретнруются в виде зимогенов. Активация трипсиногеиа осуществляется другим протеолитическим ферментом, зитерокииазой, секретируемой слизистой кишечника.
Она гидролизует лизиновую пептидиую связь в зимогене, высвобождая малый полипептид, что приводит к разворачиванию молекулы в активный трипсин. Образовавшийся трипсин действует не только на новые молекулы трипсиногена, но и на другие зимогены панкреатического секрета — химотрипсииогеи, прозлаетазу и ирпкарбоксипеитидазу — с высвобождением соответственно химотрипсина, эластазы и ка Б. Карбокеииеитидаза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
