Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_2 (1123307), страница 101
Текст из файла (страница 101)
Дальнейшее расщепление полнпептидов. образовавшихся под действием эндопептидаз, осуществляет экзопептидаз» вЂ” карбоксипептидаза, которая атакует С-концевую пептндиую связь, высвобождая одиночные аминокислоты. В Амилаза Крахмал-расщепляющая активность секрета поджелудочной железы обусловлена панкреатической а-амилазой. Она сходна тю действию с амилазой слюны и гидролизует крахмал и гликоген с образованием мальтозы, мальтотриозы (три аглюкозных остатка, связанные а(1- 4)-связямн1, а также смеси разветвленных (1- 6) олигосахаридов (а-декстрины), неразветвленных олигосахаридов и некоторого количества глюкозы.
Г. Липаза. Панкреатическая липаза действует на поверхности раздела жир — вода тонкоэмульгированных липидных капель, образуемых в кишечнике при механическом перемешиванни в присутствии продуктов действия липазы языки, желчных солей, колипазы (белка, присутствующего в секрете поджелудочной железы), фоефолипидов и фпсфплииазы А, (также входятцей в состав панкреатического секрета). Фосфолипаза А, и колипаза секретируются в виде про-форм, и для их активации требуется триптическнй гидролиз специфических пептидных связей. Для проявления активности фосфолипазы А, необходим Са'+.
В результате ограниченного гидролиза фосфолнпазой А, эфирной связи фосфолипидов в положении 2 (см. рис. 25.5) липаза связывается на поверхно- Глава 53 Кишечный сок, секретируемый железами Бруннера и Либеркюна, также содержит пищеварительные ферменты, в число которых входят: Просвет кицачника Кишечным зпителка Лиыфатмческме 1мпечные) светлы 1 Ацил Ацил Триацилглицерол, 1 2-Дмацмл- 100% цмп Всасывание мз мицелл. образованных жепчныыи сопяым цмп цмл Ацмп н н мл- он он он Глмцероп Воротная вене Гликопиз Глмцерол Рис. 53.3. Переваривание и всасывание триацилглицеролов. ЖК вЂ” длинноцепочечные жирные кислоты. (Мот11бтед Ггопт Маааоп Е.
Н., Уо1репЬе1гп К.А. ТЬе д1аеи1оп апд аЬаогрйоп оГ спя1усегЫев. 5. В1о1. СЬегп., 19б4, 239, 2772.) стн раздела субстрата и происходит быстрый гидролиз триацилглицеролов. Колипаза связывается с поверхностью раздела системы желчная соль — триацилглицерол/вода, образуя высокоаффинный якорь для липазы. Полный гидролиз трнацнлглицеролов приводит к образованию глицерола и жирных кислот. Заметим, однако, что отщепление второй и третьей жирных кислот от триацилглнцеролов происходит с возрастающей трудностью. Панкреатическая липаза в сущности специфична в отношении гидролиза первичных эфирных связей, т. е. связей в положениях 1 н 3 триацнлглицеролов.
Во время переваривания жира водная, или «мицеллярная», фаза содержит смешанные дисковидиые миаеллы и линосомы из желчных солей, насыщенных продуктами липолиза (см. рис. 15.34). Так как гидролиз вторичной эфирной связи в триацилглицероле затруднен, можно предположить, что перевариванию триацилглицерола предшествует удаление терминальных жирных кислот с образованием 2- моноацилглицерола. Поскольку последняя жирная кислота связана вторичной эфирной связью, ее удаление требует изомеризации в первичную эфирную связь. Это относительно медленный процесс, н поэтому главными конечными продуктами переваривания трнацилглицерола оказываются именно 2- моноацилглицеролы и только менее одной четверти переваренного триацилглнцерола полностью распадается на глицерол и жирные кислоты (рис.
53.3). Д. Гияролаза холестериловых эфиров (холестеролэстераза). В условиях, характерных для просвета кишечника, фермент каталнзирует гидролиз эфиров холестерола, который затем всасывается из кишечника в неэстерифнцированной, свободной форме. Е. Рвбоиуклеаза (РНКаза) и дезоксирабоиуклеаза (ДНКвза) получены из ткани поджелудочной железы (см. Гл. 38 и 39).
Ж. Фосфолиназа А,. Фосфолипаза А, гидролнзует эфирную связь во 2-м положении глицерофосфолипидов как желчного, так и пищевого происхождения с образованием лнзофосфолипидов. Переваривание секретом кишечника Питание, пищеварение и всасывание 291 1) аминопептидаза, представляющая собой экзопептидазу, которая гидролизует пептидные связи за Х-концевыми аминокислотами полипептндов и олнгопептидов; дипептидазы различной специфичности, некоторые из них могут находиться внутри кишечного эпителия; они завершают расшепление дипептидов до свободных аминокислот; 2) специфические дисихаридазы и олигосахиридазы, такие, как а-глюкозидаза (мальтаза), удаляюшая единичные глюкозные остатки из а(1-+4)-связанных олигосахаридов и днсахаридов начиная с нередуцируюшнх концов, изомальтаза (а-декстрииаза), которая гидролизует (1- 6)-связи а-декстринов; 1)- галактозидаза (лактаза), удаляюшая галактозу из лактозы; сахараза, гидролизуюшая сахарозу, и трегалаза.
расшепляюшая трегалозу; 3) фосфатаза, удаляюшая фосфат из некоторых органических фосфатов (гексозофосфаты и глицерофосфат) и из нуклеотидов пищевого происхождения или образуюшихся из нуклеиновых кислот в результате нх переваривания нуклеазами; 4) иолинуклеотидазы, которые расщепляют нуклеиновые кислоты на нуклеотиды; 5) нуклеозидазы (нуклеозидфосфорилазы), катализируюшие фосфоролиз нуклеозидов с образованием свободных азотистых оснований и пентозофосфатов; б) кишечный секрет, по-видимому, содержит также фосфолнпазу, которая действует на фосфолипиды с образованием глицерола„жирных кислот, фосфорной кислоты н оснований, таких, как холин.
Основные продукты переваривания Окончательный результат действия описанных пищеварительных ферментов заключается в редуцировании компонентов пищи до форм, которые могут всасываться и усваиваться. Этими конечными продуктами переваривания являются для углеводов моносахарнды (в основном глюкоза), для белков— аминокислоты, для триацилглицеролов — жирные кислоты, глицерол и моноацилглицерол и для нуклеиновых кислот — основания, нуклеозиды и пентозы.
Полисахариды стенки растительной клетки и лнгнин, которые не расщепляются ферментами млекопитаюших, составляют пищевые волокна и образуют массу, остающуюся после переваривания. Волокна выполняют важную функцию, придавая пище дополнительный объем, что уже обсуждилось в этой главе. Основные пишеварительные процессы суммированы в табл. 53.11. ВСАСЫВАНИЕ В ЖЕЛУДОЧНО- КИШЕЧНОМ ТРАКТЕ Всасывание в желудке идет весьма слабо, хотя этанол может усиливать этот процесс.
Наиболее интенсивно переваривание и всасывание осушествляются в тонком кишечнике. Приблизительно 90% переваренных пищевых веществ подвергается всасыванию при прохождении через него; одновременно всасывается и вода. Этот процесс усиливается при поступлении пищи в толстый кишечник, в результате жидкое содержимое тонкого кишечника,попадая в толстую кишку, постепенно становится более твердым. Транспорт веществ, всасываюшихся в кишечнике, осушествляется двумя путями: через воротную систему печени, ведущую прямо в печень, и по лимфатическим сосудам, сообщающимся с кровью через грудной лимфатический проток.
ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ Продукты перевариванияуглеводов всасываются из тощей кишки в кровь портальной венозной системы в форме моносахаридов, главным образом гексоз (глюкозы, фруктозы, маннозы и галактозы) и пентоз. Олигосахариды (соединення, образуюшиеся из крахмала и дающие при гидролизе 3 — 10 моносахаридных компонентов) и днсахариды гидролизуются соответствующими ферментами слизистой поверхности тонкого кишечника, в число которых может входить панкреатическая амнлаза, адсорбнрованная на слизистой. Активность свободных днсахарндаз в просвете кишечника невелика.
Большая часть их активности ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на шеточной каемке эпителиальных клеток кишечника. Всасывание моносахаридов осуществляется с помощью двух механизмов: активного транспорта цротив градиента концентрации и простой диффузией.
Однако всасывание некоторых сахаров нельзя четко приписать действию одного из них. Особенности молекулярной конфигурации, которые, по-видимому, необходимы для активного транспорта и которые характерны для глюкозы и галактозы, состоят в следующем: группа ОН при 2-м углероде должна иметь такую же конфигурацию, как в глюкозе; должно присутствовать пиранозное кольцо; при 5-м углероде должны находиться метил или замешенная метильная группа. Фруктоза всасывается медленнее, чем глюкоза и галактоза. Этот процесс, по-видимому, протекает путем диффузии по градиенту концентрации. Х'лава 53 Таблица 53Л1. Обобщающая сводка процессов пищеварения Фермент Способ активации и оптима- Субстрат Конечный продукт лсйльиые условия для проявле- ствия ния активности ИстОчник секрета и стимул се- креции Слюнная Необходим ион хлора, рН Крахмал амила- 6.6 — 6,8 Гликоген за Мальтоза плюс 1:6 глюкозиды (одигосахариды) плюс мальтотриоза Слюнные железы: рефлекторная секреция слюны на присутствие пищи и ротовой полости Диапазон рН 2,0 — 7,5; оптимальное значение 4,Ь вЂ” 4,5 Короткоцепочечные первичные эфиры, связь при ал-3 Жирные кислоты плюс 1,2-диацилгрицеролы Липаза языка Железы языка Пепсиноген превращается в активный пепсин под действием НС1., рн 1,0 — 2.0 Пептиды Репнин Для проявления активно- Казеин молока Створоженное молоко сти необходим кальций, рН 4,0 Трипсин Белок Пептиды Пол ипептиды Дипептиды Химотрип- син Секретируется в виде химотрипсиногена и превращается в активную форму поддействием три псина, рН 0,0 Те же.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
