Главная » Просмотр файлов » Biokhimia_T2_Strayer_L_1984

Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 75

Файл №1123303 Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (Л. Страйер - Биохимия в 3-х томах) 75 страницаBiokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303) страница 752019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 75)

6. Синтез и расщепление жирных кислапх Жирные кислоты синтезируются в цитозоле путем присоединения двухуглеродных остатков к растущей цепи, закрепленной на ацилпереносяшем белке. Активированный промежуточный продукт малонил-СоА образуется путем карбоксилирования ацетил-СоА, Ацетильные группы переносятся из митохондрий в цитозоль с помощью цитрата. Этот челночный механизм обеспечивает генерирование части )х)АЕ1РН, необходимого для восстановления присоединенного ацетнльного остатка. Остальной )т)АОРН поступает из пентозофосфатного пути. Цитрат стимулирует ацетил-СаА — карбаксилаэу, фермент, ката.шэирующий решающий этап. Если в клетке имеется иэбьипак АТР и ацвтил-СоА, та концентрация цитрата увеличивается.

и это ускоряет синтез жирных кислот. Расщепление жирных кислот происходит другим путем и в другом компартменте. Они расщепляются до ацетил-СоА в митохондриальном матриксе путем ()-окисления. Затем, если поступает достаточное количество оксалоацетата, ацетил-СоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. В противном случае ацетил-СоА может превращаться в кетоновые тела. ГАРН, и )т)А)ЗН, образующиеся в результате ()-окисления, отдают свои электроны Ог через цепь переноса электронов. Как н цикл трикарбоновых кислот, В-окисление может протекать только прн условии постоянного регенерирования )т)А)Э" и ГАЕК Следовательно, скорость расщепления жирных кислот также связана с потребностью клетки в АТР. 23.4. Ключевые соеднненикс глюкоза-б-фосфат, пнруват и ацетнл-СоА Факторы, определяющие потоки молекул в метаболических путях, можно описать подробнее, проанализировав три важнейших метаболита, на уровне которых происходит пересечение метаболических путей; Часть И1.

Биосинтез 286 предшественников макромолекул глюкоза-б-фосфат, пируват и ацтил-СоА. Каждое из этих соединений имеет несколько альтернативных путей превращений. 1. Глюкоза-6-фасфат. Глюкоза, поступающая в клетку, быстро фосфорилируется до глюкоза-б-фосфата, который может затем запасаться в виде гликогена, расщепляться до пирувата или превращаться в рибозо-5-фосфат (рис.

23.10). Гликоген образуется в условиях избытка глюкоза-6-фосфата и АТР. Если же АТР и углеродные скелеты молекул расходуются на биосинтетические реакции, глюкоза-6-фосфат вступает в реаКции гликолитического пути. Таким образом, превращение глюкозо- 6-фосфата в пируват может быть как анаболическим, так и катаболическим процессом. Третий вариант использования глюкоза-б-фосфата, пентозофосфатный путь, поставляет )х)АОРН для восстановительных реакций биосинтеза и рибозо-5-фосфат для синтеза нуклеотидов.

Относительные количества этих двух продуктов могут варьировать в очень широких пределах благодаря исключительной гибкости данной последовательности реакций, как это уже обсуждалось выше (разд. 15.6). Глюкоза-6- фосфат может образовываться либо при мобилизации гликогена, либо из пирувата и других неуглеводных предшественников в результате реакций глюконеогенеза. Чуть ниже мы увидим, что низкая концентрация глюкозы в крови стимулирует как гликогенолиз, так и глюконеогенез в нечепи и почках.

Эти органы отличаютгя тви, что содержит глюкоза-б-фогфатазу, благодаря которой глюкоза может выделяться в кровь. 2. Лируват. Эта трехуглеродная з-оксо- кислота также лежит в точке пересечения главных метаболических пугей (рис. 23.11). Пируват образуется главным образом нз глюкоза-б-фосфата, лактата и аланина. Лактат — просто восстановленная форма пиру- Глюкоза Т г кгоэовз)тофа В.фоофотлюлонат глюкоза. г фоофат орултозо.

гг вфоефат гллзотл 1( Рлоозо.б фоофат Рис. 23,10. Метаболические превращения глюкоза-б-фосфата. пактат Глюкозе 6 фосфаг Оксалоецегат Аленин 3-гиярокси. + — ваези" Ооа Жирные 3 ивтилглугерил.соА 1 Холосто- Кетоноеые рол геле Рис. 23.11. Метаболические превращения пирувата и ацетил-СоА.

вата. Пируват легко восстанавливается под действием лактат-дегидрогеназы. Данная реакция обеспечивает регенерирование ХАП', что позволяет гликолизу непрерывно протекать в анаэробных условиях. Лактат, образующийся в активных тканях, например в сокращающихся мышцах, впоследствии снова окисляется до пирувата. Этот процесс идет главным образом в печени. Смысл этих превращений состоит в том, что они позволяют выиграть время и перемещают часть отходов метаболизма активно работающей мышцы в печень, Еще одна легко обратимая реакция, идущая в цитозоле,-трансаминирование а-оксокислоты пирувата с образованием соответствующей аминокислоты-аланина.

Таким путем некоторые аминокислоты могут вступать в реакции основных метаболических путей. Наряду с этим, некоторые аминокислоты могут таким образом синтезироваться из углеводных предшественников. Следовательно, трансаминирование— основная реакция, связываюгцая метаболизм аминокислот и углеводов. Третий способ использования пирувата-его карбоксилирование внутри митохондрий с образованием оксалоацетата. Эта реакция и последующее превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват идут в обход необратимой стадии гликолиза и позволяют синтезировать глюкозу из пирувата. Кроме того, карбоксилирование пирувата играет важную роль в пополнении промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот.

Активация пируват-карбоксилазы под действием ацетил-СоА усиливает синтез оксалоацетата. когда цикл трикарбоновых кислот замедляется из-за истощения этого метаболита. С другой стороны, если цикл трикарбоновых кислот ингибируется избытком АТР, оксалоацетат, синтезированный из пирувата, включается в последовательность реакций глюконеогенеза. Четвертая важная реакция, в которую вступает пируват;окислительное декарбокснлирование с образованием ацетил-СоА. Эта необратимая реакция, протекающая в митохондриях,— решающий этап метаболизма; она направляет атомы углерода углеводов и аминокислот на путь окисления в цикле трикарбоиовых кислот или синтеза липидов.

Комплекс пируват-дегидрогеназы, катализирующий эту необратимую стадию, строго регулируется многочисленными аллостерическими взаимодействиями и ковалентными модификациями. Пируват превращается в ацетил-СоА с высокой скоростью, только если клетке необходимы АТР или двухуглсродные фрагменты для синтеза липидов. 3. Ацетил-СоА. Основные источники этого активированного двухуглеродного фрагмента-окислительное декарбоксилирование пирувата и ~3-окисление жирных кислот (рис. 23.11). Кроме того, ацетил-СоА образуется из кетогенных аминокислот.

О 1~ Н С вЂ” С вЂ” СН вЂ” СОО Ацагоецазег Сукцинил-СоА СоА-тренсферазв оукцинат О О НзС вЂ” С вЂ” СНз — С вЂ” 5 — СоА Ацетоацег ил Соа СоА тиолаза 2 Н,С--С вЂ” 5 -СоА Ацезил Соа Рис. 23.12. Включение кетоновых тел в цикл трикарбоновых кислот. 23. Интеграция метаболизма 287 Гпицопиз Алании ение белка Печень Мьацы Оргаи Кровь Печень Мозг Мышцы Жировал ткаиь 45 450 0 450 0 400 0 24 000 60 400 8 ! 200 !35000 40 Рвс. 23.13. Обмен метаболитами межлу мышцами и печенью. Судьба ацетил-СоА в метаболизме в отличие от многих других молекул строго определена. Ацетильный остаток может быть полностью окислеи до СОз в цикле трнкарбоновых кислот. Другая возможность — образование 3-гидрокси-3-метнлглутарил-СоА из трех молекул ацетил-СоА. Это шестиуглеродное соединение-предшественник холестерола и кетоновых тел.

Третий важный путь использования ацетил-СоА †е экспорт в цитозоль в виде цитрата для синтеза жирных кислот. Важно еше раз подчеркнуть, что в организме млекопитающих ацетил-СоА не может преврагцаться в пируват. Следовательно, у млекопитающих липиды не могут превращаться в углеводы. 23.5. Метаболические особевмости основных органов Метаболизм в мозгу, мьшщах, жировой ткани н печени сильно различается. Рассмотрим различия между этими органами в отношении использования богатых энергией молекул. 1. Мозг. Глюкоза — практически единственный источник энергии в мозгу человека, за исключением условий продолжительного голодания. В мозгу нет запасов богатых энергией молекул, поэтому он нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Мозг поглощает около 120 г глюкозы в сутки, что соответствует в энергетическом выражении 420 ккал.

В состоянии покоя мозг расходует около б!У); того количест- Часть 111. Биосинтез 288 предшественников макромолекул ва глюкозы, которое в целом потребляется в организме. При голодании глюкозу в качестве источника энергии для мозга заменяют кетоновые тела Гацетоацетат и его восстановленный аналог 3-гидроксибутират). Ацетоацетат активируется путем переноса СоА с молекулы сукпинил-СоА; прн этом образуется ацетоацетил-СоА (рис. 23.12). Затем расщепление тнолазой дает две молекулы ацетил-СоА, которые включаются в цикл трнкарбоновых кислот. Жирные кислоты не могут служить источником энергии для мозга, так как они связаны с альбумином и неспособны проникнуть через гематоэнцефалнческий барьер. Итак, кетоновые тела — транспортабельный эквивалент жирных кислот.

Чуть ниже мы обсудим, почему использование в качестве энергетических ресурсов не глюкозы, а кетоновых тел имеет важное значение для того, чтобы свести к минимуму распад белков во время голодания. Таблица 23.!. Элергетичесиве ресурсы у срелиего мунч в Н5 . (Сыа С.ж,з., СВ. Ка лс Ме!аь 5 398 19тб) Количество доступной энергии, ккал глюкоза триацил- мобилиили тливо- глицсролы зуемые геи белки 2.

Мышцы. Основные источники энергии в мызицах — глюкоза, жирные кислоты и кетоноеые тела. Мышцы отличаются от мозга большим запасом гликогена (1200 ккал). Около трех четвертых всего гликогена организма находится в мышцах (табл, 23.1). Содержание гликогена в мышцах после еды может достигать 1%. Этот глнкоген легко превращается в глюкоза-бфосфат для последующего использования в мышечных клетках.

Характеристики

Тип файла
PDF-файл
Размер
30,76 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6384
Авторов
на СтудИзбе
308
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее