Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 76
Текст из файла (страница 76)
В мышцах, как и в мозгу, глюкозо-б-фосфатазы нег, в связи с чем экспорта глюкозы нз этих клеток не происходит. Вместо этого мьпицы задерживают глюкозу, которую они предлочитиют другим источникам энергии в периоды повышенной активности. В активно сокращающихся скелетных мышцах скорость гликолиза сильно превосходит скорость цикла трнкарбоновых кислот. Пируват, образующийся в тгнх условиях, большей частью восстанавливается до лакэ а за. Лактат переходит в печень, где он превращается в глюкозу. В результате этих превращений, называемых циклом Кори (разд.
15.21), часть метаболических отходов мышц перемещается в печень. Кроме того, в активно работающей мышце образуется большое количество аланина в результате трансаминирования пирувата. Подобно лактату, алании может превращаться в печени в глюкозу, Совершенно иначе организован метаболизм покоящейся мышцы. В ней основным источником энергии служат жирныг кислоты. Источником энергии для сердечной мышцы могут служить также кетоновые тела. Более того, сердечная мышца предпочитает ацетоацетат глюкозе.
3. Жировая ткань. Запасы триацилглицеролов в жировой ткани содержат огромный резерв метаболической энергии. Он составляет 135000 ккал в организме среднего взрослого мужчины весом 70 кг, Жировая ткань специально приспособлена для этерификации жирных кислот и их высвобождения из триацилглицеролов. У человека основное месго синтеза жирных кислот-печень; поэтому важнейшая биохимическая функция жировй ткани состоит в активации этих жирных кислот н в переносе активированных СоА-производных на глицерол. Глицерол-З-фосфат, ключевой промежуточный продукт этого биосннтеза (разд.
20.!), получается при восстановлении дигидроксиацетонфосфата, который образуется из глюкозы в результате глико- й(нз(л (из печени) гвюкзтз (из печени) гпниероп (е печень) Комплексы »кирмы» киоко» о Ельбумипои (е печень) Рнс. 23.14. Синтез н расщепление триацилглиперолов в жировой ткани. Жирные кислоты поступают в жировую ткань в виде липопротеинов очень низкой плотности (ЛОНП).
23. Интеграция метаболизма лиза. Клетки жировой ткани неспособны фосфорилировать эндогенный глицерол, так как не содержат соответствующей киназы. Поэтому для синтеза триацилглицеролов жировым клеткам необходима глюкоза. Триацилглицеролы гидролиэуются до жирных кислот и глицерола под действием липаз. Реакция, лимитирующая скорость всего процесса,-освобождение первой жирной кислоты иэ триацилглицерола.
Его катализирует гормон-зависимая липаза, которая может обратимо фосфорилироваться. Как и при метаболизме гликогена, сАМР выступает в качестве посредника запускаемого гормонам усиливающего каскада. Трнацилглицеролы в жировой ткани постоянно гидролизуются и ресинтезируются. Глицерол, образующийся при гидролизе, переносится в печень, Если глицерол-3-фосфат имеется в избытке, жирные кислоты снова подвергаются этерификации.
Если же вследствие недостатка глюкозы создается дефицит глицерол-З-фосфата, они выделя- 5000 А Рис. 23.15. Электронная микрофотография части клетки печени, активно участвующей в синтезе и секреции частиц липопротеинов очсиь низкой плотности (ЛОНП). Стрелкой отмечен пузырек, выбрасывающий свое содержимое — частицы ЛОНП. (Печатается с любезного разрешения л-ра Оеогае Ра|аг(е.) пающие из мышц. глицерол-из жировой ткани и глюкогенные аминокислоты, поступающие с пищей. Кроме того, печень играе~ главную раль в регуляции липидного метаболизма.
Когда в организме имеегся избыток источников энергии, жирные кислоэы синтезируются в печени, этерифицируются и секретируются в кровь в виде липопротеинов очень низкой плотности (ЛОНП) (рис. 23.15). Эти лнпопротеины плазмы — основной источник жирных кислот, используемых жировой тканью для синтеза триацилглицеролов. В та же время в условиях голодания печень превращает жирные кислоты в кетоиовые тела. Как же клетки печени выбирают один нз этих взаимоисключающих путей'? Выбор зависит от того, лалжиы ли жирные кислоты проникать в митохоидрнальный матрикс. Напомним, что жирные кислоты с длинной цепью проходят через внутреннкиа митохондриальную мембрану только в том случае, если ани связаны эфирной связью с карнитином (разд.
|7.7). Фермент, ката- Рис. 23.16. ются в плазму крови. Таким образом, концентрация глюкозы в жировых клетках— основной фактор, ат которого зависит выделение гкирных кислот в кровь. 4. Печень. Метаболическая активность печени обеспечивает источниками энергии мозг, мышцы и другие периферические органы. Вещества, всасываемые в кишечнике, попадают главным образом в печень, что позволяет ей регулировать концентрацию в крови многих метаболитов. Печень по1лощает большое количество глюкозы и превращает ее в гликоген.
Таким образом, она способна запасать до 400 ккал. Печень может выделять глюкозу в кровь, расщепляя гликоген, в виде которого глюкоза запасается, или осуществляя глюконеагенез. Основные предшественники глюкозы — лактат и алании, посту- Часть 111. Биосинтез 290 предшественников мвкромолекул Электронная микрофотография частиц липопротеинов очень низкой плотности (ЛОНП).
Эти частицы имеют диаметр от 300 до 800 А; они переносят триацилглицеролы из печени в жировую ткань. (Печатается с любезна~о разрешения д-ра ВоЬегг МаЫеу.) СН, Н НС Н СН,-С СН СН, О С=О и О С, О Эфир хснрнма кнепмты н карммтмнн лизирующий образование ацилкарнитина на наружной поверхности этой мембраны, ингибируется малонил-СоА — промежуточным продуктом, определяющим дальнейшую последовательность реакций в синтезе жирных кислот. Такисс образоч, при синтезе жирньсх кислот с' длинной цепью они пе проникают в .читохондриальный ,чатрикс . ко.чпартлссят, где происходит (1- окисление и абразовиние кетоновых тел.
Эти жирны» кислоты включаются в триацилглицсролы и фосфолипиды. Если же источников энергии недостаточно, концентрация малонил-СоА, напротив, понижается. В этих условиях жирные кислоты, выделяющиеся из жировой ткани, проникают в митохондриальный матрикс для последующего превращения в кетоновые тела.
Как печень обеспечивает свои энергетические потребности'? Сама она в качестве источника энергии предпочитает глюкозе кето- кислоты, образующиеся при распаде аминокислот. Действисельно„основное назначение гликолнза в печени — образование строительных блоков для биосинтезов. К тому же печень не может использовать в качестве источника энергии ацетоацстат, гак как она не солержит трансферазу.
необходимую для его активации путем образования ацетил-СоА. Таким образом, печень избегает тех источников энергии, которые она отправляет в мыщцы и мозг; прямо-таки альтруистический орган! гичсского метаболизма. По сути дела, инсулин различными способачи сигнализирует о пиличии пии)евых ресурсов в организме.
он стимулирует создание тергетических запасов и синтез белка. Синтез гликогена в мьппцах и печени цод действием инсулина стимулируется, а слюконеогенез в печени полавляется. Инсулин ускоряет гликолиз в печени, что в свою очередь усиливает синтез жирных кислот. Инсулин способствует поступлению глюкозы в мышцы и жировые клетки. Изобилие жирных кислот и глюкозы в жировой ткани приводит к синтезу и запасанию триацилглицеролов. Действие инсулина распространяется также на метаболизм аминокислот и белков. Инсулин способствует поглощению в мышцах аминокислот с разветвленной цепью (валина, лейцина и изолсйцина), что благоприятствует образованию мышечного белка. В целом инсулин оказывает стимулирующее действие на синтез белка.
Кроме того, он подавляет внутриклегочный распад белков. 2. Глюкиго~. Эю полипсптндный гормон с мол. массой 3,5 кДа (разд. 16.10). Он секретирустся а-клетками поджелудочной железы в ответ на понижение концентрации сахара в крови. Основной орган-.чишеяь глюкагопа — печень. Глюкагон ссимулируст расщепление гликогена и инсибируст сто синтез, запуская каскад реакций. опосрелуемых сАМР.
В резулшатс происходит фосфорилирование фосфорилазы и гликоген-синтетазы (разл. 16.15). Кроме того, глюкагон ингибируес синтез жирных кислот, снижая образование пирувата н активность аце- 23.6. Гормональные регуляторы энергетического метаболизма Гормонам принадлежит ключевая роль в интеграции метаболизма. В частности, инсулин, глюкагон, идренилин и яорадреяалин оказывают значительное воздействие на запасание и мобилизацию энергетических ресурсов и связанные с этими процессами метаболические превращения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
