Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 53
Текст из файла (страница 53)
!9.23) для транспорта СО, начинается в мезофильной клетке с конденсации СО, и фосфоенолпирувата, приводящей к образованию пксалоацгп<ип<а, реакции, катализируемой фосфоенолпируват-карбоксилазой. У некоторых видов оксалоацетат превращается в мала<и под действием )т(АОР'-зависимой малатдегидрогеназы. Малат поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и декарбоксилируется в хлоропластах )т(АОР'-зависимой малатлегидрогеназой. Высвободившийся СО, включается в цикл Кальвина обычным путем, конденсируясь с рибулозо-1,5-бисфосфатом. Образовавшийся при декарбокснлировании пируват возвращается в мезофильную клетку.
Наконец, происходит регенерирование фосфоенолпирувата, в ходе реакции пирувата с АТР и Р<. Эта единственная реакция„катализируемая пируват-Ргдикиназой, запускается последующим гидролизом РРл Суммарная реакция описанного Се-пути выглядит следующим образом: СО, (в мезофильной клетке) + АТР + + НгΠ— СО< (в клетке обкладки сосудистого пучка) + АМР + 2Р<, Таким образом, при <при><спортив СО, в хлороплас<пы клеток обкладки со< удиви<ого п»чка потребляются две вь<сокоэиергетические фосфатные связи. В случае одновременного функционирования С,-пути и цикла Кальвина суммарная реакция приобретает следующий вид: 6СОг + ЗОАТР + 12)у(А(ЗРН + + 12НгО - С,Н,гОь + ЗОАОР + + ЗОР< + 12)т(АОР + 18Н+.
Риотлото т,б.оисфссфьт о, З.фосфоглмцарат СОО ( СНтОРОт'- Еасфоглл«олат СОО СН ОН Глл калят Гала«валат Рис, 19.24. Образование и распад гликолата. Отметим, что при поступлении СО, в цикл Кальвина по Сл-пути на одну молекулу образующейся гексозы потребляется 30 АТР, а при отсутствии Сл-пути — 18 АТР. Высокая концентрация СО, в клетках обкладки сосудистого пучка растений, у которых функционирует С -путь, обусловленная расходом дополнительных 12 АТР, является критической для высокой скорости фотосинтеза в этих растениях, поскольку в условиях избытка света СОт служит лимитирующим фактором.
Высокая концентрапия СОт также сводит к минимуму потерю энергии, вызываемую фотодыханием, процессом, ко~орый описывается в следующей главе. карбоксилазой, которая является одновременно и оксигеназой, и карбоксилазой. На самом леле, оксигеиирование и карбоксилнрование представляют собою конкурирующие реакции, использующие один и тот же активный центр. Образующийся прн этом фосфогликолат гидролнзуется под действием специфической фосфатазы до гликолата. Последующий обмен гликолата протекает в пвроксисомах (называемых также микротвльцами) (рис.
19.25). Гликолат окисляется гликолатоксидазой в глиоксилат. Н,О„образующийся при этой реакции, расщепляется каталазой на Н,О и О,. Далее глиоксилаг подвергается трансаминированию, давая глицин. В митохондрнях может происходить образование серина из двух молекул глнцина. Фотодыхание представляется непроизводительным процессом,при котором органический углерол превращается в СО, без образования АТР и МАРН или другой видимой «прибыли». Растения, у которых отсутствует Сл-путьь теряют при фотодыхании от 25 до 50/ фиксированного нмн углерода.
В противоположность им у тропических растений, обладающих Сл-оутем, уровень фотодыхания низок, потому что охгигени- 19.20. Глииолат — основной субстрат ири фотодыхании Освещаемые растения поглощают О, и выделяют СО, в ходе процесса, называемого фотодьтанием, которое отличается от митохондриального дыхания. Биологическая роль этого процесса представляет собою загадку. Гликолат, основной субстрат фотодыхания, происхолит из фосфогликолата, образующегося при оксигенировании рибулозо-1,5-бисфосфата (рис.
19.24). Реакция катапизируегся рибулозо-1,5-бисфосфат— 5000 А Рис. 19.25. Электронная, микрофотография пероксисомы растительной клетки.(Печатается'с любезного разрешения д-ра бпе Е1!еп Ггет)епс(с.) 19. Фотосинтез рпвание ридулозо-),5-6исфосфата конкурентно подавляется высокой концентрацией СО1 в клетках обкладки сосудистого пучка. Оксигеназная активность рибулозо-1,5-бисфосфат — карбоксилазы при повышении температуры возрастает быстрее, чем ее карбоксилазная активность.
Следовательно, С4-путь играет особенно важную роль в снижении активности фотодыхания до минимума при высоких температурах. Географическое распределение Сл-растений (обладающих С,-путем] и С,-растений (у которых этот путь отсутствует) можно теперь понять на молекулярном уровне. С4-растения имеют преимушества в условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивного освещения, и поэтому они преобладают в тропиках. С,-растения, у которых на молекулу образующейся гексозы потребляется в отсутствие фотодыхания 18 АТР (по сравнению с 30 АТР у С4-растений), более эффективно функционируют при температурах ниже 28'С, и они преобладают в условиях умеренного климата. 19.21.
Белок пурпурных мембран галобактернй перекачивает протоны для синтеза АТР Источником сведений о механизме фотофосфорилирования и окислительного фосфорилирования явились исследования фотосинтетических процессов у галобактерий, у которых имеется светопоглощаюшая 1.руппа, отличная от хлорофилла. Для роста этих бактерий требуются высокие концентрации Ь(аС), оптимальной является концентрация 4,3 М (обычная морская вода содержит 0,6 М Ь(ВС1).
Галобактерии обнаруживаются в природных соленых озерах и в водоемах, из которых выпаривают морскую волу для получения соли, как, например, в заливе Сан-Франциско вблизи аэропорта. У этих бактерий имеется клеточная оболочка, состоящая из мембраны, окруженной гликопротеиновой клеточной стенкой. Вальтер Стекениус (%а!1Ьег 8!пес(сеп)пв) разделил эту клеточную мембрану на желтую, красную и пурпурную фракции. Желтая фракция состояла главным образом из стенок газовых вакуолей, благодаря которым бактерии достигают нужной им 1лубины в воде.
Красная фракция содержит дыхательную цепь и Лругие ферментные меха- Часть П. Генерирование 200 и хранение энергии О 15 ЗО 45 50 75 Врьия,мии Рнс. 19.26. Эксперимент, показывающий, что при освещении галобактерии могут синтезировать АТР в отсутствие Ог. (8!осе)сепьпв %., ТЬе ригр1е щешЬгапе о( Яа!г!очп8 Ьассепа, 1976. Яс!еп11Т1с Агпепсап 1пс.) низмы для окислительного фосфорилирования, а также защитный красный пигмент, предохраняющий бактерии от летального действия синего света. Пурпурная фракция состоит из белка пурпурных мембран (26 кДа) и сорока связанных с ним липндов.
Этот белок называют также бактериородопсино.и, потому что он, подобно родопсину, зрительному пигменту сетчатки позвоночных (разд. 37.13), содержит в качестве хромофора ретиниль. Ретиналевая группа присоединена к лизиновой боковой цепи белка протонированной связью шиффова основания. В присутствии Ог галобактерии синтезируют А 7Р в ходе окислитель ного фосфорилирования. 17ри недостатке кислорода они переключаются на фотосинтетический механизм (рис.
19.26). Стекениус и его сотрудники показали, что роль белка пурпурных мембран состоит в перекичке протонов при освещении изнутри клетки наружу. Действительно, белок пурпурных мембран пронизывает насквозь клеточную мембрану (рис. 10.32 в разд. !0.18), чего и следует ожидать для протонного насоса. Пламенно- спектроскопические исследования показали, что свет переводит ретиналевую связь шиффова основания из протонированной формы с полосой поглощения при 560 им в депротонированную с пиком при 412 им, Этот цикл реакций занимает немногие миллисекунды, и при ярком освещении каждая молекула белка пурпурных мембран может перекачивагь несколько со~ си Н " в секунду.
Генерируемая таким обраюм протонолвижушая сила используется лалее АТР-синтезирующим ансамблем )Г„Г,) лля фосфорилирования А!ЭР в прос~ранственгзо обособленной области красной мечбраны Комгшекс à — Г, ориентирован таким образом, что его глобу гярный Г,-компонент обращен внутрь клетки. Тот же самый АТР- синтезирующий ансамбль используе~си при окислигельном фосфорилировании и фотофосфорилировании. Лроз онолвижущая сила, генерируемая каждым процессом. может ~алже запускать активный транспорт ионов и аминокислот в галобактерии.
Назнтие очищенной фракции пурпурных мембран позволило Стекениусу и 'Эфроим) Рэкеру осуществить высокоинформаз ивный эксперимент ио реконструкции. Они получили синтетические фосфолнпилныс пузырьки. солержашие белок пурпурных мембран из гачобактерий и АТР-синтезирующий комплекс Г, — Го иэ читохонлрий серлца крупного рогатого скота !рпс. ) 9.27). Освещение этих пузырьков привалило к возникновению протонного гралиегпа через мембрану и к г енерированию АТР из А!УР и Ре Синтез АТР прекращался при добавлении переносчиков протонов, нарушавших протонный гралиент. что говорит о важной роли протонолвижущей силы лля мого процесса. Описанные реканстртираваиныг и1зырьки, гззт)ерзнчггг)не талька прапитный нгнас и АТР-гтзнпгепзазг в за нкигтай .нанароне, негзртзн1зиаений длч протонов, предстзгав.гчнзт сатйзнз узрасзттег) аг г ю .тгаде.генупз састюц.
д.т хе.наасматическага преобразавгтнцч зиереиа. сильный окислитель, который образ)с~ О, из Н,О. Ло гак электронов через электрон-транспортную цепь ог фотосистемы 1! к фогосистеме! привалит к возникновению про~онного гралиента, который в свою очерель приволиг к синтезу А 1'Р. Таким образоч. свет вызывает перелвижение электронов от НзО к а)А)ЭРН с олновременныч генерированпем А!'Р. Кроме того, протонный гралиент и соответственно АТР чогу ~ быть генерированы без образования ."чА)ЭРН в результате процесса, называемого щткличсским фогофосфорилированиеч.
велел за поглощением света фотосистемой 1 Фозофосфорилированпе. полобно окис:ицсльночу фосфори:шрованию, запускается иротонолвижущей силой. и. слеловательно. лля его осуществления требуется замкнутое просгрансгво (колгпарзлтент.) АТР и л)А)ЭРН, образующиеся при световых реакциях фо~ошиззсза, испольэ)ются лля превращения СО, в ~ексозы и лр)гие ор~ анические соелиненпя. Темновая фаза фотосинтеза. наэывае вая циклом Кальвина, начинаеэся с реакции межл) СО, и рибулозо-1.5-бисфосфагом, приводящей к образованикз двух молекул уч)зтзед)аелицерата.
С~адгзи превращения оьфосфоглгн Фрагмент пурпуриои мемораны Заключение Лервыч маном фотосинтеза является поглощение света люлекулами хлорофилла, организованными в фотосинтезируюшис единицы в мембранах тилакоилов хлоропласгов. Возбужленная энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не узшвливается реакционным центром. Критическим событием.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
